EINFÜHRU IN DIE BIOLOGIE 'ON OTTO MAAS UND OTTO RENNER i'^C''.->-';^''i'r*J<^*^'"t iiülEmi SACHEN UND BERLIN VHiLAG VON R. OLDENBOIIRG tmnnmimmrtm MARINE BIOLQGIGAL LABORATORY. Received 13 NovV3 5 Accession No. ^.^■^'^^ Given by Rev. J.C. Herrick Church of St. Mary Place, Magdalen ,. ^ New York City *;j*rlo book op Pamphlet is to be pemoved fpom the liob- OPatopy «litbout tbe pePtnission ot the Tpustees. a =5 = r^ ^^S is CO •JgJ ^^S LH Oii^ SS o Xi^s r^ ^^— — o ^ a ^~ 2 — ^ r-=l = O SS SS m ^2 = D A( // Einführung in die Biologie Von Dr. Otto Maas a. 0. Professor der Zoologie an der Universität München und Dr. Otto Renner Privatdozent der Botanik an der Universität und Kustos am pflanzenphysiologischen Institut in München Mit 197 in den Text gedruckten Abbildungen München und Berlin Druck und Verlag von R. Oldenbourg 1912 Vorwort. Als der Oldenbourgsche Verlag den Plan faßte, den neuen, ge- steigerten Bedürfnissen des biologischen Unterrichts an den Mittel- schulen durch die Herausgabe eines Lehrbuchs entgegenzukommen, erschien es notwendig, im Gegensatz zu vielen der bisher vorliegen- den Bücher, den gesamten Stoff der Biologie nicht von einer Seite, sondern Botanik und Zoologie je von einem Vertreter des betreffen- den Fachs behandeln zu lassen. So wurde die Gefahr umgangen, daß das eine oder das andere Gebiet quantitativ zu kurz kam, und daß die Darstellung aus zweiter und dritter Hand statt aus den Quellen schöpfte. Die Verfasser haben natürlich nach gemeinsamem Plan gearbeitet, aber den Hauptteil ihrer Gebiete getrennt dargestellt (0. Renner Kapitel 1 — 10, O.Maas Kapitel 11 — 22). Nur gewisse Grundprobleme des Lebens, wie Zellenlehre, Befruchtung, Vererbung, Abstammungs- lehre, haben für beide Organismenreiche gemeinsame Behandlung ge- funden. Wenn einzelne Gegenstände an zwei Stellen des Buches erscheinen, so geschieht dies nicht ohne didaktische Absicht. Die erste Darstellung soll die Grundlagen bringen, auf denen die zweite weiterbaut, und damit soll zugleich der Verteilung des Lehrstoffs auf mindestens zwei Jahre Rechnung getragen werden. Biologische Gesichtspunkte stehen überall im Vordergrund; die Gestaltverhältnisse werden hauptsächlich in ihrer Bedeutung für die Lebensvorgänge behandelt. Bei der Auswahl des Stoffes war eine gewisse Willkür unvermeidlich. Wir haben lieber einzelnes Typische eingehender behandelt, statt eine Sammlung von Schlagwörtern zu geben; denn wir wollen nicht so sehr Einzelkenntnisse, als vielmehr Verständnis der Zusammenhänge vermitteln. I* JV Vorwort. In beiden Abschnitten wird von Einfacherem zu Höherem an der Hand von Beispielen fortgeschritten; für den Menschen ist kein besonderer Abschnitt gemacht worden, dagegen an vielen Stellen (Stoffwechsel, Sinnesorgane) auf ihn verwiesen. Manches, was Fach- genossen als ungewöhnlich in der Darstellung auffallen mag, z. B. in der systematischen Tabelle, bei der Nervenleitung, ist aus didakti- schen Gründen so gefaßt. Im botanischen Teil ist der Versuch gemacht, die fremdsprachigen Fachausdrücke soweit wie möglich durch deutsche Bezeichnungen zu ersetzen. In erster Linie soll das Buch Lehrstoff für die Mittelschulen enthalten, dem Schüler das Material geben, dem Lehrer ein Hand- weiser sein. Wir hoffen aber, daß es sich auch für weitere Kreise brauchbar erweisen wird. Die botanischen Abbildungen sind, wo nicht anders vermerkt, Originale. Die zoologischen sind dies zum einen Teil, zum andern aus Fachwerken mit Angabe des Autornamens entnommen, teilweise umgezeichnet; bei ihrer Herstellung hat Herr M. Ivanic freundlichst Hilfe geleistet. München, November 1911 0. Maas 0. Renner. Inhalts -Verzeichnis. Seite Vorwort III Erstes Kapitel: Die Glieder der Pflanzen. Die Zelle 1 Die Glieder als Organe. Wurzel und Sproß. Sproßachse und Blatt. Verzweigung von Wurzel, Sproß und Blatt. Die Wachstumspunkte. Formwert und Leistung der Glieder. Umgebildete Organe. Die Blüte als Sproß; Verwachsung und Vereintwachsen der Blätter. Symmetrie- verhältnisse. Formen der Sproßverzweigung. Versagen des Schemas Wurzel — Achse — Blatt. Die Zelle und ihre Organe. Zellteilung und Kernteilung. Zweites Kapitel: Bau und Leben der Lagerpflanzen 21 Spaltalgen und Spaltpilze. Geißelalgen: Euglena. Grünalgen: Meso- carpus (Fruchtsporen); Oedogonium (Schwärmsporen, Samensäcke und Eisäcke, geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung); Vaucheria; Cladophora (Scheitelzelle). Rotalgen: Batrachospermum. Braunalgen: Fucus. Algenpilze: Saprolegnia, Mucor. Schlauchpilze: Penicillium, Erysiphe, Morchella. Ständerpilze: Rost- und Hutpilze. Drittes Kapitel: Bau und Leben der Moose und Farne 38 Mnium: Ernährungs-, Festigungs-, Leitungsgewebe; Samensäcke und Eisäcke; Sporenkapsel; Zwischenzellräume, Spaltöffnungen; Vorkeim; Generationswechsel bei Moosen und Lagerpflanzen. Wurmfarn: Haut-, Grund- und Stranggewebe; Tüpfel der Zellwand; Gefäßbündel, Zell- vmd Gefäßpflanzen; Bau der Blattspreite; Sporensäcke; Vorkeim; Generationswechsel. Bärlapp: Laubblätter und Sporenblätter; Blüte. Selaginella: Großsporen und Kleinsporen. Viertes Kapitel: Bau und Leben der Samenpflanzen 55 Kiefer: Staub- und Fruchtblätter als Sporenblätter; Samenanlage und Same; Generationswechsel der Nadelhölzer. Nacktsamige und Bedeckt- sämige. Generationswechsel der Bedecktsamigen. Entwicklung des Keimes aus dem Ei. Der Same. Gewebegliederung des Stengels, des 45334 Yl Inhalts-Verzeichnis. Seite Blattes, der Wurzel. Zellbildung im Wachstumspunkt des Sprosses und der Wurzel. Bildungsschicht der Gefäßbündel und des Stammes, nach- trägliches Dickenwachstum. Kork. Einkeimblättrige und Zweikeim- blättrige. Rückblick über die Zellsonderung. Fünftes Kapitel: Die Ernährung der grünen Pflanzen ....... 76 Das Wasser. Zellspannung und Gewebespannung. Verdunstung. Spalt- öffnungen. Wasseraufnahme und Wasserbewegung. Die Assimilation der Kohlensäure. Die Atmung als Kraftquelle. Gebundene Sonnenkraft in der Stärke. Enzyme. Die Selbststeuerung des Stoffwechsels. Ver- wendung der Kohlehydrate. Der Stickstoff. Die Aschenstoffe. Das Eiweiß. Die Farbstoffe. Nebenerzeugnisse des Stoffwechsels und ihre Bedeutung. Sechstes Kapitel: Die Ernährung der Moderzehrer. Die Wärme ... 101 Die organischen und unorganischen Nährstoffe. Die Gärung. Betriebs- stoffe und Baustoffe. Die Gärungen der Küche. Verwesung und Fäulnis als Werk von Lebewesen. Luftscheue Bakterien. Die Bakterien und der Stickstoff. Bildung und Zersetzung des Humus. Torf, Steinkohle. — Pflanzenleben und Wärme. Siebentes Kapitel: Wechselbeziehungen zwischen] lebenden Organismen 113 Schmarotzerpilze: Eindringen in den Wirt, Verhalten im Wirt, Wirkung auf den Wirt, Wahl des Wirtes, Wirtwechsel. Schmarotzende Samen- pflanzen: Vereinigung mit dem Wirt, Art der geraubten Nährstoffe. Symbiose: Flechten, Samenpflanzen mit Pilzwurzeln, Bakterienknöllchen. Tierverdauende Pflanzen, Pilze als Krankheitserreger. Schutz gegen pflanzenfressende Tiere. Gallen. Symbiose zwischen Tieren und Algen. Blüten und Insekten. Achtes Kapitel: Die Wohnstätten der Pflanzen 128 Die Grenzen des Pflanzenwachstums abhängig von Licht, Sauerstoff, Wärme. Ergiebigkeit des Pflanzenertrags beeinflußt durch Wasser, Nährstoffe, Verwitterung, Rohhumus, Jahreszeiten. — Die Pflanzen- vereine. Ihre Anpassungsformen abhängig von der Wasserversorgung; Pflanzen des Wassers, der feuchten und der trockenen Standorte; die lebende Pflanze als Standortsfaktor; der Winter als Trockenzeit. Weitere Gliederung der Vereine durch die chemischen Eigenschaften des Stand- ortes. Der Kampf der Individuen, Arten, Vereine. Der Zufall bei der Besiedelung. Neuntes Kapitel: Das Bewegungsvermögen der Pflanzen 146 Das Längenwachstum. Bewegung der Springkrautfrucht und des Mi- mosenblatts; mechanische Auslösung und Reiz. Reizwirkung der Schwer- kraft, des Lichtes; Reizleitung. Richtungs- und Nickbewegungen; Schlafbewegungen der Blätter. Berührungsreize bei Ranken. Chemische Reize. Unabhängige Bewegungen; Winden. Freie Ortsveränderung. Inhalts -Verzeichnis. V 1 1 Seite Zehntes Kapitel: Die Veränderlichkeit der Pflanzengestalt 164 Die gewöhnliche Entwicklung hervorgebracht durch die gewöhnlichen Außenbedingungen. Der Einfluß von Licht und Feuchtigkeit. Die amphibischen Pflanzen. Die Dorsiventralität der Pflanzenorgane. Die Periodizität der Entwicklung. Die Aufeinanderfolge der Blattformen; die Blühreife. Blütenbildung und Laubwachstum. Die Glieder einer Pflanze als Außenwelt für andere Glieder; Beziehungen zwischen Haupt- und Seitengipfel. Die Ersatzbildungen; Wundschwielen. Propfung. Polarität. Die Wechselbeziehungen zwischen den Gliedern des Zellen- staates, Elftes Kapitel: Die Zelle 182 Die Zelle als letzte Lebenseinheit innerhalb des Organismus. Chemische und physikalische Eigenschaften der Zellsubstanz. Aufbau der Zelle selbst, Zellkern. Pflanzliche und tierische Zellen; pflanzliche und tierische Form. Tierische Gewebe. Arbeitsteilung und Fortpflanzungszellen. Zwölftes Kapitel: Der tierische Organismus auf der Stufe einer Zelle (Protozoen) 195 Unterschiede der wichtigsten Protozoengruppen. Lebensäußerungen: Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und Stoffwechsel, Empfindlichkeit, Fortpflanzung an einem bestimmten hifusorienbeispiel. Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung auch bei Protozoen, Beispiel der Malariaerreger. Andere Protozoenparasiten. Bedeutung der Protozoen im Haushalt der Natur. Dreizehntes Kapitel: Die tierische Organisation auf der Stufe der Schlauch- oder „Pflanzentiere" 209 Zellvereinigungen übernehmen besondere Leistungen. Gewebstiere und Organtiere. Der Süßwasserpolyp als Beispiel; seine Lebensäußerungen: Nahrungsaufnahme, Bewegung, Reizreaktionen und Fortpflanzung. Meerespolypen, ihre ungeschlechtliche Fortpflanzung und Stockbildung, ihre Geschlechtstiere (Medusen). Polypen mit Kalkskelett (Korallen). Andersartige Schlauchtiere mit Hartsubstanz (die Schwämme, Bade- schwamm, Süßwasserschwamm). Vierzehntes Kapitel: Die tierische Organisation auf der Stufe der niedrigsten „Organtiere" (Würmer) 220 Die platten Strudelwürmer des süßen Wassers als Beispiel der verschie- denen Lebensäußerungen. Die Saug- und Bandwürmer als parasitisch abgeänderte Plattwürmer. »Niedere und höhere« Würmer (Ringelwürmer). Der Schlammröhrenwurm der Tümpel und der Regenwurm als Beispiele. Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung. Fünfzehntes Kapitel: Das System der Tiere und seine Bedeutung . . 232 YIJI Inhalts-Verzeichnis. Seite Sechzehntes Kapitel: Vegetative Organsysteme: A. DarniundAnhangsdrüsen 240 Begriff von Organ und Organismus. Einteilung der vegetativen Organ- systeme. Nahrungsaufnahme im dreigeteilten Insektendarm (Beispiel der Heuschrecke), Vorbereitung, eigentliche Verdauung, Entleerung. Weitere Arbeitsteilung beim eigentlichen Verdauungsakt: Verdauungs- saft a b scheidende Zellen und Drüsen und nahrungs auf nehmende Darmpartien. Verdauung der Wirbeltiere (Beispiel des Froschdarms); Mundhöhle, Zähne, Zunge, Magen, Dünndarm mit Leber und Pankreas. Chemische und mechanische Darmtätigkeit. Enddarm. B. Blutgefäßsystem und Atmungsorgane 255 Beide Systeme erst mit weiterer Arbeitsteilung im Stoffwechsel auf- tretend. Offenes und geschlossenes Blutgefäßsystem (Beispiel Arthropoden und Wirbeltiere). Blut und Wärme. Blut und Atmung. Kiemen, Tracheen und Tracheenkiemen für Wasser- und Luftatmung bei Arthropoden. Kiemen und Lungen der Wirbeltiere. Mechanik der Atmung. C. Exkretionssystem und Genitalorgane 271 Allgemeine Bedeutung der Exkretion, ihre stufenweise Beziehung zu Körpergewebe (Parenchym), zu einer besonderen Leibeshöhlenflüssigkeit und zum Blut. Die segmentalen Gefäße der Würmer, die Malphighischen Röhren der Insekten, die segmentale und die kompakte Niere der Wirbel- tiere. Physiologische Beziehung der Genitalwege zu dem Exkretions- system. Genital z e 1 1 e n und Genital o r g a n e. Verschiedenheit der Geschlechtszellen, Geschlechtsorgane und sekundären Geschlechts- charaktere bei Männchen und Weibchen. Geschlechtsorgane der Insekten und der Wirbeltiere als besondere Beispiele. Siebenzehntes Kapitel: Animale Organe 284 Muskulatur, flächenhafte und kompakte Anordnung. Beziehung des Körperbaus zur Muskulatur. Rumpf- und Extremitätenmuskeln bei Arthropoden und Wirbeltieren. Veränderung der Wirbeltierextremität nach Leistung. Nervensystem in verschiedenen Stufen der Aus- bildung; diffuses, strangförmiges, segmentiertes und röhrenförmiges Nervensystem. Die Bedeutung und das Zustandekommen eines Zentral- nervensystems. Reizleitungs-, Schalt-, Aufbewahrungs-, Hemm- und Assoziationszellen. Beispiele bei Würmern, Insekten und Wirbeltieren. Rückenmark und Gehirn der Wirbeltiere, Funktionen der einzelnen Teile. Achtzehntes Kapitel: Niedere Sinnesorgane 308 Herleitung der verschiedenen Sinnesorgane durch Arbeitsteilung aus der allgemeinen Sinneswahrnehmung. Die Einteilung in fünf Sinne subjektiv und nicht einmal für den Menschen ganz zutreffend. Niedere und höhere Sinnesqualitäten. Gefühlssinn und seine Abstufungen. Bedeutung Inhalts -Verzeichnis. IX Seite der Haiitbeschaffenheit für die Sinneswerl r s setzen sich durch die BildungS- Fig. 53 A. stück eines vierjährigen Stammteils Schicht in die Rinde (Spät- rinde) fort. Den Reihen von Ge- fäßzellen entsprechen in der Rinde Siebröhren und Rinden- füllzellen. Die letzteren enthalten entweder Stärke oder braune Gerbstoffmassen und Kristalle. Weiter nach außen erscheinen zunächst die Siebröhren zusammengequetscht, und endlich ist die ganze Rinde zu brauner, toter Borke zerdrückt und vertrocknet. Die Bildungs- schicht schiebt sich ja durch ihre Teilungstätigkeit, genauer gesagt durch die Holzbildung, fortwährend nach außen. Die äußeren Teile dehnen sich dabei wohl eine Zeitlang, aber wenn sie nicht mehr Schritt halten können, werden sie erst zerdrückt und dann zersprengt. Das ist das Schicksal der Urrinde am Keimsproß und an jedem Zweig, aber auch die Spätrinde, die ganz durch den nachträglichen Zuwachs der Fig. 53 A. der Kiefer, im Winter gesciinitten. q Querschnitt-, 1 radiale Längsschnitt-, t tangentiale Längsschnitt- ansicht, f Frühjahrsholz, s Herbstholz, m Mark, p ursprüngliche Gefäßteile, 1, 2, 3 und 4 die vier aufeinanderfolgenden Jahresringe des Holzkörpers, i Jahresgrenze, ms Markstrahlen in der Quer- schnittansicht des Holzkörpers, ms' in der radialen Längsschnittansicht des Holzkörpers, ms" inner- halb der Rinde, ms" in der tangentialen Längs- schnittansicht, c Bildungsschicht, b lebende Spät- rinde, h Harzgänge, br Borke (vertrocknete Ur- rinde). 6/1. Nach Strasburger. 72 Viertes Kapitel. Bildungschicht erzeugt ist und durch Absprengen der Urrinde frei gelegt wird, erleidet dasselbe; sie geht außen, in ihren ältesten Teilen, als Borke verloren und wird von innen her durch jungen Zuwachs ersetzt, ganz wie die Haube an der Wurzelspitze. Die Bildungs- schicht selber muß ihre Zellen in der Querrichtung, also durch radiale Teilung vermehren, in dem Maß, wie ihr Umfang zunimmt; die Zahl der Radialreihen von Holzzellen, die in der Nähe des Markes gering ist, vervielfacht sich deshalb im Lauf der Jahre, und ebenso die Zahl der Markstrahlen. An Längsschnitten, die teils in der Richtung der radialen Zell- reihen (Fig. 54a), teils dazu senkrecht (Fig. 54b) geführt sind, läßt sich WS Fig. 54. Längsschnitte aus dem Kiefernstamm; a in der Richtung der Markstrahlen an der Grenze von Rinde und Holz; b senl^recht zu den Markstrahlen (tangential), Holz. Nach Kny aus Giesenhagen. (radial), aus dem die Form der verschiedenen Zellen und Zellgruppen vollends feststellen. Die Zellen der Bildungsschicht (ws) sind lang gestreckt, und aus ihnen gehen ohne Querteilung die langen Siebröhrenglieder und die faser- förmigen Gefäßzellen hervor. Die Füllzellen der Rinde und des Holzes entstehen aus denselben Teilungszellen, und ihre geringe Länge verdanken sie mehrmaliger Teilung in der Querrichtung. Das Holzfüllgewebe bildet ziemlich lange Stränge, die darin liegenden Harzräume {li c) haben die Form von längsgestreckten Kanälen. Die Markstrahlen (m) sind als oben und unten zugeschärfte Platten zwischen die gekrümmten Gefäßzellen ein- geschaltet. Sie sind niedriger als diese und bestehen zudem aus mehreren übereinander gestellten, also sehr niedrigen Zellen; schon die Urzellen Bau und Leben der Samenpflanzen. 73 der Markstrahlen im Teilungsgewebe haben diese geringe Höhe. Wichtig für die Durchlüftung des Holzkörpers ist, daß die Markstrahlen von feinen Zwischenzellkanälen begleitet werden. Die runden Tüpfel der Gefäßzellen (t in Fig. 53a) sind bei der Kiefer sehr groß und lassen eine Eigentümlichkeit klar erkennen, die den Gefäß- tüpfeln überall, auch schon bei den Farnen, zukommt. Der Eingang zum Tüpfelkanal ist enger als die in der Mitte verdickte Schließhaut (Fig. 53c), der Kanal hat also die Form eines nach innen sich erwei- ternden Hofes. Die »behöften« Tüpfel der Gefäßzellen erscheinen des- halb von der Fläche gesehen (Fig. 53b) immer doppelt umrissen; die engere Umrißlinie entspricht dem Eingang, die weitere dem Grund des Hofes. Bei den Bedecktsamigen, z. B, bei den Laubbäumen, ist der Bau des Holzes und der Spätrinde im wesentlichen der nämliche wie bei der Kiefer. Der Hauptunterschied besteht darin, daß das Holz echte Gefäße und einfach getüpfelte, dickwandige Holzfasern neben Gefäß- zellen enthält. Die Gefäßzellen der Nadelhölzer dienen der Wasser- leitung und zugleich der Festigung. Bei den Laubbäumen sind die bei- den Aufgaben auf verschiedene Glieder verteilt; die Gefäße sind ziemlich dünnwandig, und die festen Fasern beteiligen sich kaum an der Wasser- leitung. Auch in der Spätrinde treten häufig festigende Fasern auf, wie die Bastbündel der Linde. In der Wurzel ist die Bildungsschicht auf dem Querschnitt sternförmig gefaltet, entsprechend der Anordnung der Gefäß- und Siebteile. Durch ungleich starke Tätigkeit werden die Falten aber bald ausgeglichen, und dann wächst die Wurzel mit einem zylindrischen Mantel von Bildungsgewebe in die Dicke wie der Stamm. Noch vor der Rinde wird die Ober- haut gesprengt. Das macht die Aus- bildung eines neuen Hautgewebes, des Korkes, nötig, die meistens sehr früh einsetzt. Rindenzellen teilen sich parallel zur Oberfläche (Fig. 55) und lagern in Fig. 55. Querschnitt der Rinde der ,. .,, , ,. . ,, ,. ,^1 1 i Haselnuß, 150/1. Zu oberst die Ober- die Wände die fettartige Korksubstanz haut mit Haaren, dann der Kork, ein die für Wasser und für Damnf sehr '^'^ Korkbiidungsschicht und endlich CHI, uic IUI vvdöäci uuu IUI i^auipi aciii das dickwandige Gewebe der Urrinde. wenig durchlässig ist; solche verkorkten Wände färben sich mit Chlorzinkjod gelblich. Die teilungsfähig bleibenden Zellen, aus denen nach außen die in Radialreihen angeordneten, bald 74 Viertes Kapitel. absterbenden und sich mit Luft füllenden Korkzellen hervorgehen, stellen auch im Kork eine einfache Bildungsschicht dar. Stellenweise werden anstatt des lückenlosen Korkes Inseln von lockerem, an Lufträumen reichem Gewebe gebildet; diese Rindenporen (Lentizellen) halten die Verbindung der inneren lebenden Gewebe mit der Außenluft aufrecht. Wenn der ursprüngliche Kork mit der Borke abgestoßen wird, bilden sich neue Korkbildungsschichten in der Spätrinde, die alle nur be- schränkte Zeit tätig bleiben und dann durch jüngere ersetzt werden. Das nachträgliche Dickenwachstum geht einer großen Gruppe von Blüten- pflanzen ab, den auch durch den Besitz eines einzigen Keimblattes ausgezeich- neten Einkeimblättrigen (Monokotylen). Ihre Gefäßbündel besitzen keine Bildungsschicht und unterscheiden sich auch in der Anordnung im Stengel von denen der Zweikeimblättrigen (Dikotylen), Bei den letzteren bilden die Bündel einen Ring, weil sie, von den Blättern herkommend, alle nahe der Oberfläche nach unten absteigen. Die Bündel der Einkeimblättrigen dringen von den Blättern her weit in das Stengelgewebe ein, um weiter unten nach außen zurückzubiegen, und deshalb findet man auf jedem Stengelquerschnitt (z. B. vom Mais) die Bündel regellos durch das Grundgewebe zerstreut. Wenn wir unter den Bedecktsamigen die beiden großen Gruppen der Ein- und der Zweikeimblättrigen unterscheiden, so machen wir uns im Verhältnis zu der Behandlung der übrigen Pflanzenstämme schon einer gewissen Parteilichkeit schuldig. Denn die Unterschiede zwischen diesen beiden Gruppen (Zahl der Keim- blätter, Lage und Bau der Gefäßbündel) sind so geringfügig, daß sie neben den Unterschieden, die z. B. zwischen den geschilderten Pilztypen bestehen, überhaupt nicht in Betracht kommen. Und von einem weiteren Eingehen auf die Zerlegung der Bedecktsam.igen in kleinere Verwandtschaftsgruppen kann erst recht nicht die Rede sein. Die äußere Gliederung, die uns im ersten Kapitel ausführlich beschäftigt hat, der innere Bau, die Gestaltung der Fortpflanzungsorgane (Pollensäcke und Samenanlagen) sind so wenig verschieden, daß wir nur Abwandlungen derselben Grundform erkennen, wenn wir von der Betrachtung der blütenlosen Pflanzen her- kommen. Hier, bei den Niedrigen, sind wirklich tiefgreifende Unterschiede in der Gestaltung des Nährkörpers und der Fortpflanzungsorgane und im Verhältnis der beiden Generationen vorhanden. Wenn wir die großen wesentlichen Unterschiede berücksichtigen, sind die Samenpflanzen ein Anhängsel, eine 24. Klasse nach den Samenlosen und nicht umgekehrt. In den mit nachträglichem Dickenwachstum begabten Zweikeimblättrigen erreichen die Pflanzen die höchste Höhe der äußeren und inneren Gliederung. Genau genommen ist es nur die Sporengeneration, die diesen Gipfel darstellt; die Paarungs- generation steht ja in der Form des gekeimten Pollenkorns auf dem Zustand der einfachsten Algen. Wir können aber trotzdem einen Baumstamm ruhig mit einem Moosstämmchen vergleichen, indem wir den ganzen Kreis der Erscheinungsformen einer -Pflanze im Auge behalten. Und als Moos, Farn, Samenpflanze schlechthin wird uns immer der Abschnitt der Entwicklung gelten, der nach seinem Körperumfang am meisten in die Augen fällt. In den nächsten Kapiteln werden die äußeren und inneren Glieder uns in höherem Maß als bisher in ihrer Eigenschaft als Werkzeuge der Bau und Leben der Samenpflanzen. 75 lebendigen Pflanze beschäftigen. Dabei wird über die innere Gliederung besonders der Samenpflanzen gelegentlich etwas nachzutragen sein, was bei der Betrachtung der grundlegenden Unterschiede zwischen den wichtigsten Grundformen unwesentlich erscheint. Wir haben aber schon so viele Erscheinungsformen der Zelle kennen gelernt, daß wir übersehen können, worin die Sonderung (Differenzierung) der Gewebe letzten Endes besteht. Betrachten wir eine einzellige Pflanze, etwa die Schraubenalge, so sehen wir sämtliche Leistungen des pflanzlichen Lebens auf den engen Raum der einzigen Zelle zusammengedrängt. Die Zelle nimmt mit dem Wasser alle Nährstoffe unmittelbar auf und verarbeitet sie, sie speichert ansehnliche Mengen von Stärke auf, sie enthält Abfall- stoffe in Form von kleinen Kristallen, sie erzeugt ihresgleichen durch Teilung und ist gegebenenfalls auch Geschlechtszelle, die sich mit einer anderen paart. Demgegenüber bedeutet die Sonderung der Zellen in einer höheren Pflanze, qualitativ betrachtet, nichts als den Verlust der verschiedensten Fähigkeiten. Die Paarung wird den Ei- und Samen- zellen vorbehalten. Die Möglichkeit sich zu teilen geht den meisten Zellen bald verloren. Die grünen Farbträger mit ihren wichtigen Leistungen fehlen allen Zellen, die dem Licht entzogen sind, und sie fehlen auch in der Oberhaut und in den Teilungsgeweben. Die Wasser- aufnahme ist den Oberflächenzellen der oberirdischen Organe abge- schnitten. Und Gefäßzellen und Bastfasern opfern sogar die Lebens- tätigkeit im ganzen. Daß ein harmonisches Wachstum des Ganzen von den meisten Zellen mindestens den Verzicht auf die Teilungs- tätigkeit fordert, leuchtet ein. Und gewissen Verlusten steht außer- dem eine Steigerung anderer Fähigkeiten gegenüber. Ein Gewebe, das nicht zur Wasseraufnahme taugt (Oberhaut oder gar Kork), hält das Wasser auch in der Pflanze fest und schützt sie vor Verdunstung. Jede Zelle hat eine gewisse Festigkeit und jede vermag in einem gewissen Maß das Wasser zu leiten; aber zu der allerhöchsten Höhe der Leistungs- fähigkeit, sei es mechanische Festigung, sei es Wasserleitung, erhebt sich die Zelle nur um den Preis, daß sie das Leben einbüßt (Bastfasern, Gefäße). Durch die Arbeitsteilung zwischen den Gliedern erreicht die ganze Pflanze also augenscheinlich mehr, als wenn alle ihre Zellen in gleicher Weise nach den verschiedensten Seiten, aber mit überall beschränktem Vermögen, tätig wären. Fünftes Kapitel. Die Ernährung der grünen Pflanzen. Das Wasser. Zellspannung und Gewebespannung. Verdunstung. Spaltöffnungen. Wasseraufnahme und Wasserbewegung. Die Assimilation der Kohlensäure. Die Atmung als Kraftquelle. Gebundene Sonnenkraft in der Stärke. Enzyme. Die Selbst- steuerung des Stoffwechsels. Verwendung der Kohlehydrate. Der Stickstoff. Die Aschenstoffe. Das Eiweiß. Die Farbstoffe. Nebenerzeugnisse des Stoffwechsels und ihre Bedeutung. Solange ein Lebewesen wächst und seine Masse vergrößert, muß es selbstverständlich Stoffe in sich aufnehmen. Zudem zeigt jedes Tier, daß ein Organismus auch im ausgewachsenen Zustand nur in stofflichem Wechsel bestehen und sich erhalten kann. Die meisten Pflanzen sind überhaupt nie ausgewachsen, und deshalb müssen wir bei ihnen eine rege Ernährungstätigkeit erwarten. Aber die Pflanze hat meist keine Freßwerkzeuge, sowenig wie sie Abfälle des Stoffwechsels hat, die sich ohne weiteres bemerkbar machen. Um zu erfahren, wovon der Pflanzenleib sich nährt, müssen wir also zunächst ermitteln, aus welchen Stoffen er sich zusammensetzt. In erster Linie läßt sich aus den meisten Teilen lebender Pflanzen Wasser herausdrücken; es macht gewöhnlich den größten Teil des Frischgewichtes aus, in saftigen Blät- tern z. B. 90%, in Samen dagegen nur etwa 15%. Die getrocknete Pflanzenmasse läßt sich verkohlen und endlich verbrennen, sie enthält also Substanzen, die der Kohle nahe stehen. Und nach dem Ver- brennen bleibt ein unverbrennlicher Rest, die Asche, auf die 5 — 10% des Trockengewichtes entfallen. Verhalten und Herkunft dieser drei Hauptbestandteile^) des Pflanzenkörpers gilt es also zu betrachten. Das Wasser befindet sich in den Pflanzen zum größten Teil im Innern der Zellen. Aber auch die Z e 1 1 h ä u t e werden so lange wie möglich in wassergetränktem, gequollenem Zustand erhalten. Im Innern der gequollenen Zellhaut können wir uns die Wasserteilchen ^) Der wichtige Stickstoff, der als Gas entweicht, entgeht bei so grober Analyse der Beobachtung. Die Ernährung der grünen Pflanzen. 77 nach allen Richtungen maschenartig in Verbindung denken, die Oberfläche als mosaikartig aus Wandstoff und Wasser zusammensetzt. Das Wasser kann daher innerhalb der Haut sich nach allen Seiten verschieben, und außen kann die gequollene Wand wie eine freie Wasserfläche Dampf abgeben. Auch Stoffe, die sich in Wasser lösen, finden mit dem Wasser ihren Weg in und durch die Zellhaut. Der Wassergehalt der Zellhäute bringt es mit sich, daß sie an die Luft, falls diese nicht dampfgesättigt ist, fortwährend Wasser in Dampf- form verlieren. Büßt eine saftige Pflanze auf diese Weise Wasser ein, ohne den Entgang ersetzen zu können, so wird sie welk. Die Straff- heit saftiger Pflanzenteile beruht also auf dem Wasserreichtum. Fig. 56. 230/1. Um die Veränderung saftiger Gewebe beim Welken zu beobachten, muß es möglich gemacht werden, Schnitte in Wasser liegend unter dem Mikroskop zum Welken zubringen. Wie das zu bewerkstelligen ist, dafür gibt die Erfahrung einen Fingerzeig, daß Rettichscheiben Wasser ziehen, unter Wasserabgabe schlaff werden, wenn man sie mit Salz bestreut; das Salz löst sich in der aus verwundeten Zellen austretenden Flüssigkeit, und die Menge dieser Salzlösung nimmt lange Zeit zu. Wird ein dünner Längsschnitt aus dem ganz jungen Keimstengel der Bohne zunächst in Wasser gelegt und darauf das Wasser durch eine etwa 5 proz. Salpeter- oder Kochsalzlösung ersetzt, so werden die Zellen zunächst kleiner (Fig. 56a u. b). Darauf löst sich der dünne Plasma- schlauch von der Zellwand ab, erst unregelmäßig da und dort (b), bis er als abgerundete, stark verkleinerte, der Zellwand nur noch stellenweise anliegende Blase erscheint (c). Sobald die Salzlösung durch Zugabe von Wasser verdünnt wird, vergrößert sich die Blase, und nach vollständigem 78 Fünftes Kapitel. Auswaschen mit Wasser erscheint der Plasmaschlauch der auf ihre frijheren Maße gedehnten Zellhaut wieder überall angepreßt (a): die »Plasmolyse« ist rückgängig gemacht. Damit ist die Ursache der Z e 1 1 - Spannung (des Turgors) entdeckt. Der Zellinhalt sucht sich unter Wasseraufnahme so weit wie möglich auszudehnen. Diesem Bestreben wirkt die Zellhaut entgegen, die sich nur bis zu einem gewissen Grad elastisch dehnen läßt, und durch die Spannung gewinnt die zarte Wand eine beträchtliche Festigkeit, ebenso wie ein Gummiball, der mit Luft oder mit Wasser aufgepumpt wird. Am ganzen Organ wiederholt sich das Zusammenwirken einer wenig dehnbaren Hülle und eines Binnen- körpers, der sich auszudehnen strebt. Wird aus einem Stück eines jungen Sonnenblumenstengels das noch saftige Mark mit dem Korkbohrer herausgeschnitten, so verlängert sich der Markzylinder in Wasser, während die hohle Stengelröhre unverändert bleibt; und wenn saftige Stengel der Länge nach in vier Teile zerspalten und in Wasser gelegt werden, krümmen sich alle Spaltstücke nach außen. In einer starken Salz- oder Zuckerlösung unterbleiben diese Bewegungen. Sie rühren davon her, daß die inneren Gewebe dehnbarere Wände besitzen als die äußeren. Sobald den Binnengeweben durch die Aufhebung des natürlichen Gewebezusammenhanges die Möglichkeit gegeben wird sich auszudehnen, tun sie es. Vorher vermögen sie höchstens den äußeren Gewebemantel ein wenig zu dehnen, zu spannen, und saftige Stengel und Blattstiele, die noch keinen steifen Holzkörper haben, werden durch die Gewebespannung, den Widerstreit aktiv und passiv sich verhaltender Gewebe, genau so gestrafft, wie eine einzelne Zelle durch die Zellspannung. Um die Zellspannung physikalisch verständlich zu machen, müssen wir etwas weiter ausholen. Jede L ö s u n g (z. B. von Salpeter, Zucker) hat, bildlich gesprochen, das Bestreben sich zu verdünnen. Bei der Berührung mit Wasser mischt sich deshalb die Lösung durch Diffusion so lange mit dem Wasser, bis die Konzentration des gelösten Stoffes an allen Punkten die gleiche ist; sind die beiden Flüssigkeiten durch eine quellbare Haut getrennt, so bezeichnet man die Mischungsbewegung, die durch die Haut hindurch stattfindet, als Osmose, Der Zellsaft enthält nun immer Salze, Zucker usw. in Lösung. Wenn aber eine lebende Zelle etwa von der Schraubenalge in reines Wasser gelegt wird, so kann die Verdünnung des Zellsaftes nicht durch wechsel- seitige Mischung von Wasser und Zellsaft erfolgen. Der Plasma- schlauch hat nämlich, solange er lebt, die Eigenschaft, wohl Wasser, aber nicht die darin gelösten Stoffe durchwandern zu lassen, er ist Die Ernährung der grünen Pflanzen. 79 halbdurchlässig (semipermeabel); das wird sehr deutlich an Stücken der roten Rübe oder anderen Zellen mit gefärbtem Zellsaft, die sich in Wasser nur dann durch Auswaschung des Farbstoffes ent- färben, wenn man sie vorher abtötet. Die Verdünnung des Zellsaftes wird also nur dadurch erreicht, daß Wasser auf dem Wege der Osmose einseitig in den Zellsaftraum eingesogen wird. Der nachgiebige Plasmaschlauch würde sich dabei bis zum Platzen dehnen, wenn nicht die festere Zellulosehaut dem vorbeugte, ähnlich wie wir einen dünnen Gummiball durch ein Maschenwerk von wenig dehnbaren Schnüren vor allzustarker Spannung schützen. Der Einstrom von Wasser in die Zelle hört auf, wenn die Kräfte sich das Gleichgewicht halten, mit denen auf der einen Seite der Zellsaft sich zu verdünnen, also der Plasmaschlauch sich auszudehnen, auf der anderen die gespannte Zellhaut sich zusammen- zuziehen strebt. Durch Apparate, in denen die Pflanzenzelle nachgeahmt wird, ist ermittelt worden, daß der osmotische Druck, den eine Lösung nach Erreichung des Gleichgewichts auf die gespannte halbdurchlässige Haut ausübt, der Konzentration der Lösung proportional ist und bei 10% Kalisalpeter über 30 Atmosphären beträgt; von Rohrzucker muß eine Lösung fünfmal soviel Gewichtsprozent enthalten als von Salpeter, wenn beide Lösungen denselben Druck entwickeln sollen. Bevor die Haut gespannt ist, äußert sich die osmotische Kraft der Lösung nur als Anziehung gegenüber dem Wasser, als Saugkraft. Erst wenn die Einsaugung von Wasser in die Zelle zu einer Spannung und Dehnung der Haut führt, ist ein meßbarer gegen die Haut gerichteter Druck vor- handen, und wenn die Haut aufhört sich weiter zu dehnen, ist der Druck, unter dem sie jetzt steht, das Maß der osmotischen Kraft der Lösung. Wird an die Zelle an Stelle von Wasser eine Lösung herangebracht, die dem Zellsaft an osmotischer Kraft überlegen ist, dann tritt die Lösung durch die Zellhaut, die ja nicht halbdurchlässig ist, bis zu dem Plasmaschlauch und entreißt dem Zellinhalt Wasser. Der Plasma- schlauch zieht sich dabei zusammen, mit der Zeit aber konzentriert sich der Zellsaft infolge des Wasseraustrittes so sehr, daß er der Lösung das Gleichgewicht hält, und dann hört die Verkleinerung des Plasmaschlauchs auf. Dieser zieht sich also in einer lOproz. Salpeterlösung stärker zu- sammen als in einer 5 prozentigen. Durch Versuche mit verschiedenen Lösungen von bekannten Kon- zentrationen läßt sich die osmotische Kraft ermitteln, die der des Zell- safts gerade gewachsen ist. Auf diese Weise ist festgestellt worden, daß der von innen wirkende Druck, den die Zellhaut auszuhalten hat, der 80 Fünftes Kapitel. Turgordruck, ganz gewöhnlich 5 — 10 Atmosphären beträgt. Die osmotische Kraft des Zellsafts äußert sich als Turgordruck natür- lich nur dann, wenn die Zelle unmittelbar von außen oder von an- deren Zellen her sich mit Wasser gesättigt halten kann. Wird der Zelle durch trockene Luft oder durch eine Lösung von höherer osmotischer Kraft Wasser entrissen, so wird die Zellspannung vermindert und endlich ganz aufgehoben, trotzdem die osmotische Kraft des Zellsaftes infolge der , Konzentrierung wächst. Umgekehrt kann eine Zelle nur dann Saugkraft entfalten, wenn die osmotische Kraft des Zellsaftes nicht ganz für die Spannung der Zellhaut aufgebraucht ist; mit der ganzen Stärke der osmotischen Kraft dagegen saugt die Zelle Wasser auf, wenn sie vorher durch Wasserverlust den Turgor ganz eingebüßt hat. c Fig. 57. a Querschnitt der Oberhaut des Hyazinthenblattes mit einer Spaltöffnung, 230/1. b und c eine Spaltöffnung vom Blatt der Tradescantia zebrina, von der Fläche, 350/1. Bei Moosen, Flechten, Pilzen sind die oberflächlichen Zellhäute stark mit Wasser getränkt und gequollen, die ganze Oberfläche gibt des- halb viel Wasser durch Verdunstung (Transpiration) ab. Bei den höheren Pflanzen ist die Oberhaut der in die Luft ragenden Teile von einem wachsartigen, wenig quellbaren Häutchen, dem Korkhäut- c h e n (der Kutikula) überzogen, das wenig Dampf verliert. An einem Querschnitt durch ein Hyazinthen- oder Tulpenblatt (Fig. 57a), der in eine Lösung von Jod in Chlorzink gelegt wird, färbt sich das Kork- häutchen {k) gelbbraun und hebt sich scharf von der unter ihm liegenden, violetten Ton annehmenden Zelluloseschicht (c) ab. Aber die Oberhaut ist an vielen Stellen von den Spaltöffnungen durchbohrt, und an die Poren schließen sich weiterhin die inneren Zwischenzellräume an, die von zarten, quellbaren Zellhäuten begrenzt sind. An dieser inneren Ober- fläche, die mit der Außenluft in Verbindung steht, muß ebenfalls Wasser verdunsten; freilich weniger, als wenn die grünen Zellen dem freien Luftzutritt ausgesetzt wären, weil die Binnenluft immer sehr feucht ist. Die Ernährung der grünen Pflanzen. 81 Genauere Messungen der Verdunstung werden mit der Wage ge- macht, wobei jede Gewichtsminderung als durch Wasserverlust ver- ursacht angesehen werden darf. Wird ein frisch abgeschnittener Pflan- zenteil mit großen Spaltöffnungen, etwa ein Stengel von Tradescantia, ohne Wasser auf die Wage gehängt, so nimmt der Gewichtsverlust, auf die Zeiteinheit berechnet, ab, während die Blätter welk werden. Die Spaltöffnungen zeigen sich dabei an dem welken Blatt weniger weit geöffnet als an dem frischen, wenn nicht ganz geschlossen, und diese Verengerung der Spalten ist eben die Ursache für die Verringerung der Verdunstung. Das Blatt hat also in den Spaltöffnungen ein Werk- zeug, das ihm gestattet, die Wasserabgabe einzuschränken, wenn diese größer wird als die Wasserzufuhr. Das Welken des Blattes ist, wie wir wissen, ein Zeichen dafür, daß die Spannung der Zellen aufgehoben ist, und die Schließzellen der Spaltöffnungen haben die Eigentümlichkeit, daß sie bei hohem Wassergehalt, bei starker Spannung auseinander- weichen (Fig. 57b), bei Spannungsverlust die Spalte schließen (Fig. 57c); offene Spalten werden deshalb auch durch Einlegen in starke Salz- lösungen zum Schluß veranlaßt. Die Schließzellen werden zu diesen Be- wegungen befähigt durch die Beschaffenheit ihrer Wände (vgl. den Querschnitt Fig. 57a). Die Außen- und Innenwände und ebenso die Wände, die den Kanal der Spalte begrenzen, sind dick und wenig dehn- bar, die dem Spalt gegenüberliegenden zart und dehnsam. Vergrößern die Schließzellen ihren Rauminhalt durch Ansaugen von Wasser, so gibt die Zellhaut an der dünnsten Stelle nach. Die von der Spalte ab- gekehrten Wände dehnen sich also und werden stark konvex; der von ihnen ausgeübte Zug überträgt sich auf die beweglichen Spaltwände, diese werden konkav, und die Spalte klafft. Schutz gegen Wasserveriust durch die Zellwände der Oberhaut gewähren Stoffe, die sich nicht mit Wasser durchtränken. Von dem allergewöhnlichsten Schutzmittel dieser Art, dem Korkhäutchen, haben wir schon gesprochen; bei lederigen Blättern, z. B. bei der Stechpalme, erreicht es eine bedeutende Dicke. Kräftig wirken auch Harzschichten, mit denen die Knospenschuppen sich häufig überziehen. An in die Dicke wachsenden Zweigen wird die Oberhaut ersetzt durch den leistungsfähigeren Kork; der den verkorkten Wänden eigentümliche Stoff hat viel Ähnlichkeit mit dem des Korkhäutchens. Verdunstung bis zur Austrocknung vertragen viele Moose und Flechten. Dafür können sie auch durch die ganze Oberfläche Wasser aufnehmen, wenn es sich ihnen im Regen bietet. Für die höheren Pflan- zen ist dauernde Beschaffung von Wasser eine der ersten Lebensbedin- gungen. Die vom Korkhäutchen bedeckte Oberfläche der von der Luft umspülten Glieder ist aber ebenso schwach befähigt, Wasser aufzu- Maas-Renner, Biologie. 6 82 Fünftes Kapitel. saugen, wie sie wenig Wasser abgibt. Das Organ, mit dem die unverletzte Pflanze das Wasser aufnimmt, ist das Wurzelsystem, genau genommen die jüngeren Teile der Wurzeln, denen eine wasserundurchlässige Hülle, wie Korkhäutchen oder Kork, fehlt. Ganz besonders befähigt zur Wasseraufnahme sind infolge der großen Ausdehnung ihrer Oberfläche die mitWurzelhaarenbesetztenTeilehinterderwachsenden Spitze (Fig. 58). Die sich noch streckenden Teile können sich natürlich nicht durch seitliche Anhängsel im Boden befestigen. Aber sobald ein Bezirk zur Ruhe gekommen ist, seinen Ort nicht mehr verändert, wachsen zahl- reiche Oberhautzellen zu dünnwandigen Schläuchen, den Wurzelhaaren, aus, die durch Verklebung eine innige Vereinigung mit den Bodenteilchen eingehen, aber nur kurze Zeit am Leben bleiben und von neuen, näher an der Spitze gebildeten abgelöst werden. Die älteren, haarlos gewordenen Teile hören bald auf sich an der Wasseraufnahme zu beteiligen und schützen sich durch Kork vor mechanischer Beschädigung und vor Wasserverlust. Von dem Organ der Wasseraufnahme bis zum Ort des hauptsächlichsten Wasserverbrauchs, den Blättern, ist bei einem Baum ein langer Weg. Über die Leitungsbahnen, in denen das Wasser sich hierbei bewegt, kann man dadurch Aufschluß er- halten, daß man gefärbtes Wasser verwendet. Weil die lebende Wurzel Farbstoffe nicht einläßt, müssen abgeschnittene Teile verwendet werden, die sich wie bekannt durch die Schnittfläche ganz wohl mit Wasser versorgen können. An Zweigen, die in rote Eosinlösung gestellt werden, färbt sich nur das Holz, in Blättern läßt sich das Fortschreiten des Farbstoffs in den Nerven, die ja Gefäßbündel enthalten, leicht verfolgen. Der Versuch beweist, daß das Wasser mindestens zum größten Teil in den Gefäßen sich bewegt. In lebendem Gewebe ist der Widerstand, den das Plasma und die vielen Zellhäute der Wasserverschiebung entgegensetzen, so bedeutend, daß Streifen von Füllgewebe, die einseitig in Wasser tauchen, sich nur auf wenige Zentimeter frisch zu erhalten vermögen. Die Ge- fäße und Gefäßzellen dagegen sind als tote, wassererfüllte, mit- unter nur in weiten Abständen durch Querwände gefächerte Röhren sehr leistungsfähige Leitbahnen für Wasser. Es hat also seinen guten Grund, daß Pflanzen ohne Leitbündel außerhalb des Wassers keine bedeutende Größe erreichen, daß schon bei größeren Fig. 58. Keimender Same des weißen Senfs, 6/1. Die Ernährung der grünen Pflanzen. 83 Moosen langgestreckte tote Zellen als Wasserröhren ausgebildet werden, und daß die großen Luftgewächse sämtlich Gefäßpflanzen sind. In der Wurzel tritt das Wasser quer durch die dünne Rinde und wird dann von den Gefäßen des Leitbündelstranges aufgenommen und dem Stamm zugeführt. Im Blatt muß das Wasser umgekehrt zu- letzt aus den Nerven ins grüne Füllgewebe übertreten, um zu den Dampf abgebenden Zellhäuten zu gelangen. An einem abgeschnittenen Zweig ist die Wasseraufnahme meistens ganz von der Saugung abhängig, die die Blätter ausüben. Bei Pflanzen, die auf der Wurzel stehen, ist das vielfach anders. Birke und Wein »bluten« im Frühjahr, wenn sie ver- wundet werden, d. h. sie pressen aus den Schnittflächen wässerige Flüssigkeit aus. Auch krautige Pflanzen, die über dem Boden abgeschnitten werden, bluten aus den Stümpfen. Endlich scheiden viele Pflanzen auch ohne Verletzung aus Wasser- spalten, d. h. Spaltöffnungen, die zu Nervenendigungen in enge Beziehung treten, Wasser aus, wenn die Feuchtigkeit der Luft, z. B. nachts, die Verdunstung er- schwert ; so Graskeimlinge an den Spitzen der Blätter, Balsamine, Fuchsie, Frauenmantel aus Randzähnen der Blätter. In all diesen Fällen wird Wasser aus den lebenden Zellen in die Gefäße hineingepreßt und tritt irgendwo aus, wo der Widerstand gering ist. Unmittelbar nach außen wird das Wasser von Drüsen- haaren ausgeschieden, z. B. bei der Schuppenwurz (vgl. S. 122). In den Honig- drüsen der Blüten wird zuckerreiche Flüssigkeit von Oberhautzellen ausgeschieden, und der Zucker zieht auf osmotischem Weg, wenn die Lösung sich konzentriert, weiter Wasser aus den Zellen an sich. Wenn die Wurzel einem nicht sehr feuchten Boden Wasser ent- nimmt, geht das nicht ohne bedeutenden Kraftaufwand ab. Das Wasser überzieht nämlich die Bodenteilchen in Form dünner, fest anhängender Häutchen und läßt sich nicht so leicht abreissen. Die Fortführung des Wassers von den Wurzeln zu den Blättern erfordert natürlich wieder Kraft. Außer dem Gewicht der Wassersäule, die in aufrechten Stämmen gehoben werden muß, kommen noch Reibungswiderstände ins Spiel. Bei der Bewegung durch die engen Höhlungen der leitenden Zellen reibt sich das Wasser an den Seitenwänden, und zudem muß es gelegentlich durch die Wände hindurchtreten, wobei es freilich gewöhnlich den Weg durch die dünnen Schließhäute der Tüpfel nehmen wird. Die Gefäßröhren sind nämlich im besten Fall (z. B. bei der Eiche) auf Strecken von 2 m ohne Querwände, meistens sind die Gefäße kürzer. Die Gefäßzellen der Nadelhölzer sind gar nur 1—4 mm lang, hier muß der Wasserstrom im Stamm also sehr zahlreiche Wände durchwandern. Schon allein für die Hebung des Wassers bis zum Gipfel eines 50 m hohen Baumes ist eine Kraft von 5 Atmosphären nötig, und infolge der Reibungswiderstände muß die Kraft noch viel höher sein. Für all diese Arbeit kommen die osmotischen Kräfte der Blattzellen auf. Die 6* 84 ■ Fünftes Kapitel. Zellen der Blätter verlieren schon frühmorgens durch Verdunstung etwas von ihrer Wassersättigung und werden damit zu Saugpumpen. Sie entnehmen so viel Wasser, als sie in Dampfform abgeben, aus den anstoßenden Gefäßen der Nerven, und in den Gefäßen pflanzt sich die Saugung durch den Stamm bis in die Wurzel fort. Das Wasser setzt nämlich der Zerreissung, wenn Zertrennung von der Seite her ausge- schlossen ist, einen außerordentlich hohen Widerstand entgegen, und im Holz sind die Bedingungen derart, daß zusammenhängende Wasserfäden von den Blättern bis zu den Wurzeln laufen und wie gespannte Saiten in die Höhe gezogen werden. Die Saugkraft der Blätter ist um so größer, je weiter die Zellen vom Zustand der höchsten Wassersättigung sich entfernen (vgl. S. 80). Dementsprechend sehen wir an sehr warmen Sommertagen um Mittag die Blätter von Kräutern und Bäumen welk, während sie die Nacht über frisch erscheinen. Bei gleichbleibendem Wassergehalt des Bodens müssen die Blätter eben höhere Saugkräfte entwickeln, wenn sie starke als wenn sie schwache Verdunstung durch Nachsaugen von Wasser zu ersetzen haben. Pflanzen, denen die Beschaffung ausreichender Wassermengen zeitweilig schwer fällt und die das Austrocknen nicht ertragen, besitzen oft Wasserbehälter, von deren Inhalt sie in den knappen Zeiten zehren. Ein mächtiges Wassermagazin ist der Holzkörper der Baumstämme, der bei nasser Witterung sich mit Wasser vollpumpt und bei Trockenheit von seinem Überfluß mehr an die Blätter abgibt als die Wurzeln augenblicklich nachschaffen. In krautigen Pflanzen sind es lebende Füllgewebe, die sich bei Regen prall mit Wasser füllen und ohne Schaden einen Teil abgeben können. Nach dem Wasser haben den größten Anteil am Aufbau des Pflanzenleibs die Stoffe, die sich in der Luft verbrennen lassen und da- bei Kohlensäure liefern. Diese Stoffe sind hauptsächlich: Zucker, wie er sich gelöst, besonders in süßen Früchten und in rübenartigen Wurzeln, in großer Menge findet; Stärke, die in den meisten Teilen der grünen Pflanzen, besonders massenhaft in Samen und Knollen an- zutreffen ist; dann Fett, ebenfalls in Samen; und endlich der Stoff, der die Zellwände zum größtenteil aufbaut, die Zellulose. Außer Kohlensäure entsteht beim Verbrennen dieser Körper auch Wasser, sie enthalten also neben Kohlenstoff jedenfalls noch Wasserstoff. Und für Zucker, Stärke und Zellulose läßt sich außerdem ein bedeutender Ge- halt an Sauerstoff nachweisen; Sauerstoff und Wasserstoff stehen im selben Mengenverhältnis 1 : 2 wie beim Wasser, und deshalb werden die genannten Stoffe als Kohlehydrate bezeichnet. In den Fetten ist sehr wenig Sauerstoff enthalten. Wenn die Kohlehydrate beim Verbrennen Kohlensäure geben, so kann man fragen, ob die Pflanze sie nicht umgekehrt aus Kohlensäure Die Ernährung der grünen Pflanzen. 85 herstellt. Kohlensäure findet sich ja überall in der atmosphärischen Lütt wie im Wasser. Daß in den grünen Pflanzen ein Gaswechsel stattfindet, das macht sich auffällig bemerkbar bei Wasserpflanzen. Die an der Wasseroberfläche schwimmenden »Watten« von Algenfäden sind bei hellem Wetter von Luftblasen ganz schaumig, und abge- schnittene Wasserpf anzen , wie Wasserpest, Tausendblatt, lassen im Sonnenlicht aus den Schnittflächen der Stengel Ströme von kleinen Gasblasen entweichen. Im Dunkeln, sogar schon in sehr schwachem Licht hört die Blasenbildung auf. Werden die Blasen gesammelt, so erweisen sie sich als außerordentlich sauerstoffreich, und Pflanzen, die diese Gasbildung zeigen, sind voll von Stärke. Die Stärke liegt in Form kleiner, farbloser Körnchen in den grünen Farbträgern und macht sich bei Behandlung mit Jodlösung durch blaue bis schwarze Färbung bemerkbar. Wenn z. B. Fäden der Schraubenalge 1 — 2 Tage im Dunkeln verweilt haben, läßt sich mit der Jodprobe keine Stärke in ihnen ent- decken. Sie tritt aber in kürzester Zeitauf, wenn die Fäden in gewöhnlichem, kohlensäurehaltigem Wasser ans Licht gebracht werden, und Hand in Hand mit der Stärkebildung geht die Blasenausscheidung. Beides läßt sich, auch im Licht, dadurch verhindern, daß man die Fäden in Wasser bringt, dem durch Zusatz von etwas Kalkwasser die freie Kohlen- säure genommen ist. Leicht ist es, den Landpflanzen die Kohlensäure vorzuenthalten. Ihnen dient nicht etwa das durch die Wurzeln aufge- nommene Wasser als Kohlensäurequelle, sondern sie entnehmen die Kohlensäure aus der Luft. Luft wird von Kohlensäure dadurch befreit, daß man sie durch Kalilauge streichen läßt, wobei die Kohlen säure absorbiert, als Karbonat festgehalten wird. Sind die Blätter einer Pflanze durch mehrtägigen Aufenthalt im Dunkeln stärkefrei geworden, so vermögen sie in Luft, die ihren Weg durch Gefäße mit Kalilauge genommen hat, auch im Licht die Stärke nicht zu ersetzen. Wir dürfen aus den Ergebnissen solcher Versuche schließen, daß die grünen Pflanzen aus Kohlensäure Stärke herstellen unter Abscheidung von Sauerstoff. Die Wirkung des Lichtes, das sich hiebei als unent- behrlich erweist, wird uns noch beschäftigen. Nachzutragen ist noch, daß auch Wasser nicht fehlen darf; in wasserfreien Zellen, z. B. in aus- getrockneten Moosblättern, steht die Stärkebildung still. Stärke hat^die Zusammensetzung CgHioOg. Der Vorgang der Kohlensäure a s s i m i - 1 a t i n , der Überführung von Kohlensäure in Stärke, kann also dar- gestellt werden durch die Gleichung 6 CO2 +5 H2O =C6Hio05 +6 O2. 86 Fünftes Kapitel. Die Stärke ist in den meisten Fällen das erste nachweisbare Er- zeugnis der Kohlensäureassimilation. Bei der Zwiebel und manchen anderen Pflanzen dagegen findet sich in den Zellen gar keine Stärke, nur gelöster Zucker (CgHigOfi oder C12H22O11), und es ist sicher, daß ganz allgemein die Stärke erst durch Umwandlung von Zucker sich bildet. Im Wasser ist die Kohlensäure in gelöster Form vorhanden, teils frei, teils als doppeltkohlensaurer Kalk, Ca (€03)3 H2. Aus diesem Salz kann sie von den Wasserpflanzen abgespalten werden unter Bildung von kohlensaurem Kalk, CaCOg, der unlöslich ist und sich ausscheidet. Die Inkrustierung der Armleucht-eralgen (Chara) usw. mit Kalk beruht auf dieser Zerlegung des löslichen Kalksalzes. Die gelöste Kohlensäure dringt durch die Zellwand, genauer gesagt durch das Wasser, das die Zellwand durchtränkt, z. B. in die Zelle einer Schraubenalge ein. Sie wird hier fortwährend in Stärke umgewandelt, die Konzentration der Kohlen- säure ist also außerhalb der Zelle größer als innerhalb, und die sich zu verdünnen strebende Kohlensäure fließt in einem ununterbrochenen Diffusionsstrom in die Zelle hinein. Umgekehrt entsteht in der Zelle fortwährend freier Sauerstoff. Der Zellsaft ist also an diesem Gas reicher als das umgebende Wasser, und das hat zur Folge, daß der Sauerstoff, der Kohlensäure entgegenwandernd, durch die Zellwand nach außen tritt. Den Landpflanzen bietet die Kohlensäure sich in Gasform. Um in die Zellen einzudringen, muß sie sich in dem Wasser lösen, das die Zell- wände durchtränkt, und jetzt leuchtet ein, welche Bedeutung der Quellungszustand der Zellhäute hat. Die Kohlensäure wandert gar nicht durch die Substanz der Wand, sie wandert durch das Wasser; und wenn die Zellhaut austrocknet, ist sie für Gase nicht mehr durchlässig. Die höheren Pflanzen haben durch die Ausbildung von Spaltöffnungen in einer für Gase wenig durchdringlichen Oberhaut ein sehr zweckmäßiges Abkommen geschlossen ; das Korkhäutchen und die Tätigkeit der Spaltöffnungen vermindern die Gefahr des Ver- trocknens, und die der trockenen Luft entzogenen Zellhäute, die die innere Oberfläche bilden, sind doch von der Kohlensäure spendenden Atmosphäre nicht abgeschnitten. Wie die Schraubenalge im Dunkeln stärkefrei wird, so lassen abgeschnittene, stärkehaltige Blätter, die in einem Gefäß, vor dem Vertrocknen geschützt, im Dunkeln gehalten werden, nach einiger Zeit eine Abnahme des Stärkegehaltes erkennen. Die Menge des Gasgemisches, in dem die Blätter sich aufhalten, bleibt Die Ernährung der grünen Pflanzen. 87 unverändert. Aber daß die Zusammensetzung des Gasgemenges eine Veränderung erleidet, läßt sich auf verschiedene Weise zeigen. Ein brennendes Licht wird in ein weites Gefäß eingeführt, in dem lebende grüne Pflanzen längere Zeit bei Licht- und Luftabschluß verweilt haben; das Licht erlischt sehr rasch, der Sauerstoff im Gefäß muß also aufgezehrt sein. Das Gas, das sich an Stelle des Sauerstoffs in gleicher Menge gebildet hat, kann auf verschiedene Weise als Kohlen- säure erkannt werden. Im Dunkeln verschwindet also Sauerstoff und Kohlensäure entsteht. Es findet demnach ein Vorgang statt, der der Assimilation im Licht genau entgegengesetzt ist und sich durch die Gleichung QH10O5 + 6 O2 = 6 CO2 + 5 H2O "^ ausdrücken läßt. Dieser Vorgang ist unter den Pflanzen viel allge- meiner verbreitet als der umgekehrte. Die Sauerstoffabspaltung aus Kohlensäure bringen nur die grünen Zellen und auch diese nur im Licht zuwege. Im Dunkeln verbraucht jede Pflanze, gleichgültig ob grün oder blaß, Sauerstoff, und dasselbe tun die nicht grünen Pflanzen und Pflanzenteile unter allen Umständen, auch im Licht. Bei Blüten, bei angequellten keimenden Samen und bei Pilzen kann die Bildung von Kohlensäure auf Kosten von Sauerstoff ebenfalls leicht nach- gewiesen werden, wobei für Lichtabschluß keine Sorge zu tragen ist. Die Assimilation von Kohlensäure im Licht überwiegt bei den Grünen mitunter um das 30 fache die Bildung von Kohlensäure aus den Assimilaten (Stärke, Zucker), und deswegen kann eine grüne Pflanze ihre organische Substanz im Sommer mächtig vermehren, trotzdem sie bei Tag und bei Nacht davon wieder verliert. Die Erzeugung von Kohlensäure ist uns beim Tier unter dem Namen Atmung geläufig, und wir haben keine Veranlassung für den gleichen Vorgang bei der Pflanze eine andere Bezeichnung zu wählen. Außerhalb des Organismus erreichen wir die Überführung von Kohle und kohle- haltigen Stoffen (wie Holz, Leuchtgas) in Kohlensäure durch Ver- brennung, und zwar machen wir uns diesen Oxydationsvorgang zur Gewinnung von Wärme dienstbar. Der in vielen Kohlenstoffverbin- dungen enthaltene Wasserstoff wird dabei, ebenfalls unter Wärm- gewinn, zu Wasser verbrannt, das in Dampfform entweicht. Kohlen- säure und Wasser sind vollkommen träge, lassen sich nicht weiter oxy- dieren und sind nicht imstande, Wärme zu liefern. Je weiter aber eine organische Substanz in ihrem chemischen Zustand von den Endpro- dukten der Verbrennung, von Kohlensäure und Wasser, entfernt ist, desto größer ist ihre Verbrennungswärme, d. h. desto mehr Wärme 88 Fünftes Kapitel. läßt sich aus ihr durch Verbrennung herausziehen. Für die Kör- perwärme der warmblütigen Tiere wissen wir keine andere Wärme- quelle ausfindig zu machen, als die Verbrennung organischer Stoffe in der Atmung. Auch bei Pflanzen, die kräftig atmen, läßt sich mit- unter eine beträchtliche Wärmeentwicklung beobachten; die Blüten- kolben des Aronstabs z. B. können sich um mehrere Grad über die Temperatur der umgebenden Luft erwärmen. Aber die Wärmeentbin- dung ist doch nur eine Wirkung der Atmung, und nicht einmal die wichtigste. Wenn ein Tier Muskelbewegungen ausführt, wenn ein liegender Pflanzenstengel sich in die Höhe krümmt, so sind das Arbeits- leistungen, die Kraft verbrauchen, und wieder haben wir die Quelle der aufzuwendenden Kraft in letzter Linie hauptsächlich in der Atmung zu suchen. Die bei der Oxydation frei werdende che- mische Energie braucht ja keineswegs immer in Form von Wärme auf- zutreten, sondern sie kann wohl auch in andere Energieformen umge- wandelt werden. Vor allem wird die in der Atmung gewonnene Kraft dazu verwendet werden chemische Umsetzungen herbeizuführen, die unter Energieverbrauch, d. h. im Experiment unter Wärmeverbrauch vor sich gehen. Solche Überlegungen lassen es verständlich erscheinen, daß die Atmung eine Grundeigenschaft der Lebewesen ist, daß jede Lebensäußerung aufhört, wo die Atmung still steht, wie in trockenen Samen, und daß Unterdrückung der Atmung durch Abschneidung der Sauerstoffzufuhr bei der wachsenden Pflanze ebenso wie beim Tier den Tod herbeiführt. In die einzelne sauerstoffarme Zelle dringt der Sauerstoff in Lösung durch die gequollene Zellhaut ein. Wenn vorher trockene Samen keimen, so wird ihnen mit der Zufuhr des Wassers, das die Zellwände zum Quellen bringt, auch die Aufnahme von Sauerstoff ermöglicht. Zu den inneren Schichten dicker Gewebekörper könnte der Sauerstoff auf dem Weg der Diffusion von Zelle zu Zelle nicht mit der nötigen Geschwindigkeit vordringen. Die Bahnen, auf denen z. B. den lebenden Zellen eines Baumstammes der Sauerstoff zu- geführt wird und auf denen die Kohlensäure den Stamm verläßt, sind die Zwischenzellgänge. Solche reichen von den Rindenporen her durch die Ur- und die Spätrinde bis in die Markstrahlen des Holzes; sogar die Bildungsschicht wird von ihnen durchsetzt. In krautigen Stengeln und Blattstielen münden die Zwischenzellräume entweder unmittelbar durch Vermittlung von Spaltöffnungen nach außen, oder sie stehen mit den Lufträumen der Blattspreiten in Ver- bindung. Auch die Wurzeln müssen sich zur Atmung Sauerstoff Die Ernährung der grünen Pflanzen. 89 verschaffen. In gut durchlüftetem Boden ist das nicht schwer; ist der Boden aber luftarm, so wird mitunter von den in die Luft ragenden Teilen durch weite Zwischenzellkanäle Luft nach unten geschafft Die Zwischen- zellräume sind also geradezu die Lungen der größeren Pflanzen. Die Stärke, und ebenso jeden anderen Stoff, der Verbrennungswärme besitzt, können wir uns unter dem Bilde einer gespannten Feder vorstellen. Durch Verbrennung in der Pflanze oder im Ofen wird die Feder entspannt. Umgekehrt wird bei der Assimilation in der grünen Pflanze die Kohlensäure, der vollkommen oxydierte, chemisch spannungslose Kohlenstoff, durch die Reduktion in einen Span- nungszustand übergeführt. Dazu ist Kraft zufuhr von außen nötig. Wir erinnern uns hier, daß eine unerläßliche Bedingung für das Assimilationsgeschäft das Licht ist. Sogar an einem und demselben Blatt läßt sich zeigen, daß Stärke nur in beleuchteten Teilen sich bildet, nicht in solchen, die etwa durch Bedeckung mit Stanniol dem Licht entzogen sind. Wir können diese Erfahrung nicht anders deuten als durch die Annahme, daß die Kraft für die Reduktion der Kohlensäure von der Sonnenstrahlung geliefert wird. Darin liegt die großartige Be- deutung der grünen Pflanzenwelt für das Leben auf der Erde. Die grünen Pflanzen allein haben die Fähigkeit, die Sonnenkraft zu fangen, festzulegen, in Kohlenstoffverbindungen zu bannen, aus denen sie im Stoffwechsel der Lebewesen oder im Ofen zum Zweck der Arbeits- leistung wieder in Freiheit gesetzt wird. Alles was nicht grün ist, Tier wie Pflanze, zerstört nur das Werk der grünen Zellen, sorgt aber zugleich dafür, daß das Rohmaterial für die Arbeit der grünen Fabrik, der Stoff, an den die Sonnenkraft neuerdings gefesselt werden soll, nicht ausgeht. Die Kohlensäure findet sich in der Atmosphäre in großer Menge, aber mit der Zeit müßte der Vorrat sich erschöpfen, wenn nicht die Tiere und die farblosen Pflanzen, voran die Bakterien, einen Kreislauf des Kohlenstoffs herbeiführten. Durch die Verbrennung von Holz be- schleunigt der Mensch den Vorgang, den die Pilze langsamer zuwege brächten, und auf dieselbe Weise führt er große Mengen von Kohlenstoff, die der natürlichen durch Lebewesen bewirkten Entspannung entzogen worden sind und als Steinkohle oder Torf aufgespeichert liegen (vgl. S. 110), in den spannungslosen Zustand zurück. Ein mit dem Stengel in Verbindung stehendes Blatt, das abends mit Stärke vollgepfropft war, enthält am frühen Morgen, vor dem Hell- werden, bedeutend weniger Stärke als am Abend, und durch etwas längere Verdunkelung kann es ganz stärkefrei gemacht werden. Das Verschwinden der Stärke kann nicht allein auf die Atmung zurückgeführt 90 Fünftes Kapitel. werden, denn ein stärkeerfülltes Blatt wird im Dunkeln nur langsam ärmer an Stärke, wenn es vom Stengel abgetrennt ist. Vielmehr muß die Stärke zum größten Teil in den Stengel abgeleitet werden. Daß die Stärke wanderungsfähig ist, geht auch aus dem häufigen Vorkommen von Stärke in nicht grünen, sogar unterirdischen Organen hervor, wie in den Kartoffelknollen, wo sie ja nicht durch Assimilation gebildet worden sein kann. In fester Form kann die Stärke sicher nicht von Zelle zu Zelle wandern, in kaltem Wasser ist sie nicht löslich, wir müssen uns also nach den Mitteln umsehen, die es der Pflanze ermög- lichen, die Stärke transportfähig zu machen. In großer Menge wird Stärke aufgelöst in keimenden Samen. Im Nährgewebe der Gerste findet man, wenn die Keimung einige Tage im Gang ist, die Stärkekörner angenagt, und mit der Zeit verschwinden sie ganz aus dem Nährgewebe. Nach dem Stoff, der das zuwege bringt, suchen wir in angekeimten zerriebenen Gerstensamen. Der wässerige filtrierte Auszug von solchem Malzschrot hat die Fähigkeit, Stärkekörner langsam anzunagen, und Stärke, die durch Kochen mit viel Wasser zum Quellen gebracht, in dünnen Kleister übergeführt worden ist, wird durch den Malzauszug in kurzer Zeit von Grund aus verändert. Die Trübe des Kleisters verschwindet, die Flüssigkeit wird wasserklar, und Jod ruft keine Blaufärbung mehr hervor. Wie sich zeigen läßt, ist an die Stelle der Stärke Zucker getreten. Von der Stärke zum Zucker führt ein Vorgang, den die Chemie als Hydrolyse bezeichnet; das große Stärkemolekül wird unter Wasseraufnahme in zahlreiche kleinere Moleküle zerspalten.^) Im Reagens- glas läßt diese Spaltung sich z. B. durch Kochen der Stärke mit Salzsäure hervorrufen. Das keimende Gerstenkorn verwendet augenscheinlich ein Mittel viel weniger grober Art, das imstande ist, Stärke bei ge- wöhnlicher Temperatur zu verzuckern. Dieses Mittel muß ein im Wasser löslicher Stoff sein, der von der lebenden Zelle getrennt werden kann. Kleine Mengen des Malzauszugs vermögen große Mengen Kleister zu verzuckern, der Stoff hat also »katalytische« Eigenschaften, d. h. er scheint durch seine bloße Gegenwart, ohne in die Reaktion einzugehen, den chemischen Prozeß herbeizuführen. Solche vom Organismus gebildete Katalysatoren haben die Namen Enzyme (auch Fermente) bekommen, und das Stärke verzuckernde Enzym heißt D i a s t a s e. Es mag jetzt auch daran erinnert werden, daß die Atmung, die Verbrennung organi- scher Substanz zu Kohlensäure, im Organismus bei einer Temperatur 1) Nach der Gleichung: (CcHio0.3)n ^ nHoO = nCgH^oOg. Die Ernährung der grünen Pflanzen. 91 vor sich geht, bei der die Oxydation der betreffenden Körper im Ofen nicht gelingt. Auch für die Atmung sind Enzyme verantwortlich zu machen, die aber nun nicht hydrolysierende, sondern oxydierende Eigen- schaften besitzen. Die chemische Natur der Enzyme ist noch un- bekannt. Die durch Assimilation gewonnene Stärke wird also durch Diastase, die man fast überall in den Pflanzenzellen hat nachweisen können, in Zucker übergeführt, und der Zucker wandert nun in einer Form, für die das Plasma durchlässig ist, weithin durch den Pflanzenleib. Die Wanderung über kleine Strecken hin erfolgt im Füllgewebe von Zelle zu Zelle auf dem Wege der Diffusion. Wenn z. B. in einer Zelle fortwährend Stärke verzuckert wird, so fließt der Zucker in die anstoßenden Zellen ab, in denen der Zellsaft den Zucker in größerer Verdünnung enthält. Diese Bewegung dauert so lange an, bis die Konzentration des Zuckers überall die gleiche geworden ist. Wird aber in einer Zelle, die Zucker zugeführt erhält, dieser fortwährend in Stärke verwandelt, so enthält diese Zelle den Zucker in starker Ver- dünnung und zieht deshalb stetig Zucker an sich. Auf diese Weise, durch abwechselndes Verzuckern der Stärke und Wiederbildung von Stärke aus Zucker, findet der Transport der Kohlehydrate im Füll- gewebe statt. Auf größere Strecken hin wird der Zucker wohl in den Siebröhren durch Massenströmungen in deren Inhalt befördert. In Baumstämmen wandern die Assimilate in der Rinde von den Blättern bis zu den Wurzeln hinunter und auch seitlich in die Markstrahlen des Holzes hinein; wird ein Rindenring abgenommen, so staut sich die Stärke über der Ringelungsstelle in der Rinde in großen Mengen an, weil sie die Wunde nicht auf dem Umweg über das Holz, das ja zur Hauptsache aus toten Zellen besteht, umgehen kann. Unmittelbare Verwendung finden die Kohlehydrate in den wachsenden Teilen, wie es vor allem die Wachstumspunkte und die Bildungsschichten des Stammes und der Wurzel sind. Die Kohle- hydrate gehen hier zum Teil in den Aufbau der Eiweißstoffe ein, zum anderen Teil werden sie, ohne sehr weitgehende chemische Veränderungen zu erleiden, zum Bau der Zellhäute verwendet. Die Zellulose, der weitaus wichtigste Bestandteil der allermeisten pflanzlichen Zellwände, hat fast dieselbe Zusammensetzung wie die Stärke, Korkhäutchen und Substanz der Korkzellen sind fett- bzw. wachsartige Körper, enthalten bedeutend weniger Sauerstoff als die Stärke. Der Holzstoff entfernt sich schon beträchtlich von der Zusammensetzung der Kohlehydrate. 92 Fünftes Kapitel. Für spätere Verwendung werden die Assimilate in Speicher- organen aufgestapelt. An ausdauernden Stauden sind das unter- irdisciie saftige Organe wie Knollen, Wurzelstöcke, Zwiebelschuppen. Bei den Holzpflanzen dient die Stammrinde und das Füllgewebe des Holzes als Stoffmagazin. In Samen lagern sich die Speicherstoffe ent- weder im Keim selbst ab (Bohne, Erbse) oder im Nährgewebe (Gräser). Die Form, in der die aus den Assimilaten unmittelbar hervorgehenden Reservestoffe abgelagert werden, ist sehr häufig die der Stärke. Während am Ort der Entstehung die Stärkekörnchen kleine Einschlüsse in den grünen Farbträgern bilden, treten sie in den Speicherorganen oft als große, konzentrisch geschichtete Körner auf {st in Fig. 59), so besonders schön in der Kartoffel. Die Stärke findet sich auch in den Speichergeweben nie frei im Zell- plasma, sondern sie bildet sich in farblosen Körpern, Stärkebildnern, denen zu Farbträgern nur die grüne Farbe fehlt. Mit dem Heran- wachsen des Stärkekorns wird der Stärkebildner freilich zu einem kaum mehr wahrnehmbaren Häut- chen gedehnt. Seltener finden sich Reservekohlehydrate in Form von gelöstem Zucker, so in der Zwiebel, in der Zuckerrübe. Sehr häufig werden die Kohlehydrate bei der Aufstapelung in die viel sauerstoff- ärmeren Fette übergeführt, so ganz gewöhnlich in Samen, die dann zu Ölgewinnung verwendet werden können (Haselnuß, Mohn, Kokos- nuß) ; auch in manchen Bäumen (Linde) verwandelt sich im Winter die Stärke in Fett. Das Fett liegt immer in Form von Öltropfen in Lücken des Plasmas. Auch die Fette müssen durch Enzyme gespalten werden, um für den Stoffwechsel verfügbar zu sein; bei der Spaltung entstehen Glyzerin und Fettsäuren. Mit der Kohlensäure, als Gas, entweicht beim Verbrennen der Stickstoff, der als wesentlicher Bestandteil des Plasmas eine außerordentlich wichtige Rolle spielt. Weil der Stickstoff als Element in großen Mengen in der Atmosphäre vorkommt, liegt zunächst die Ver- mutung nahe, daß die Pflanze ihn ebenso wie den Kohlenstoff aus der Luft bezieht. Aber die meisten Pflanzen gedeihen nicht auf einer Unterlage, die von Stickstoff Verbindungen sorgfältig befreit ist. Sie wachsen nur, wenn der Boden den Stickstoff in Form von Fig. 59. Zellen aus dem Keimblatt der Feuer- boline, mit Stärke und Kleber, 300/1. Die Ernährung der grünen Pflanzen. 93 salpetersauren Salzen oder von Ammoniak enthält. Die Aufnahme dieser Verbindungen in die Pflanze erfolgt mit der des Bodenwassers durch die Wurzeln. Nun bleiben noch die Aschen bestandteile zu betrachten, hi der Asche sind regelmäßig nachzuweisen an Metallen Kalium, Natrium, Calcium, Magnesium, Eisen, weiter die Nichtmetalle Chlor, Phosphor, Schwefel, Kieselstoff. Wenn diese Stoffe sich regelmäßig in den Pflanzen finden, so ist damit noch nicht gesagt, daß sie auch unumgänglich notwen- dige Nährstoffe sind. Welche Aschenbestandteile unentbehrlich sind und welche ohne Schaden entbehrt werden können, darüber entscheidet der Versuch, in dem der Pflanze die einzelnen Elemente abwechslungsweise vor- enthalten werden. Ein bequemes Mittel, der Pflanze die zu prüfenden Stoffe in genau bekannter Menge und Zusammensetzung zu geben, ist in der Wasserkultur gefunden worden. Die Pflanze wird dabei über der Lösung, die die Nährstoffe enthält, so festgehalten, daß die Wurzeln eintauchen. Aus Samen, die viele Speicherstoffe mitbringen, können auch in reinem Wasser ansehnliche Keimlinge hervorgehen. Aber dauerndes Wachstum unter Vermehrung der Körpermasse ist nur möglich bei Vor- handensein von Kalium, Calcium, Magnesium, Eisen, Phosphor, Schwefel, Stickstoff. Vollkommen entbehrlich sind Natrium und Kieselstoff und meistens auch Chlor. Phosphor ist als Nährstoff nur verwendbar in der Form von Phosphorsäure, Schwefel nur als Schwefelsäure, Stickstoff kann als Salpetersäure oder als Ammoniak verwendet werden. Die Metalle werden an die genannten Säuren oder an Chlor gebunden ver- abreicht. Eine Nährlösung, die gesundes Wachstum erlaubt, enthält also z. B. in 2 Litern Wasser 2 g Ca (NO3).,, 0,5 g MgS04, 0.5 g PO4 K2 H, 0,25 g KCl, und eine Spur FeClg. Die notwendigen Bestandteile des Pflanzenleibs stehen in einem ziemlich festen Mengenverhältnis, und wenn nur an einem Bestandteil Mangel eintritt, so sind die übrigen miteinander nicht imstande, das Wachstum weiter zu unterhalten. Die Masse Substanz, die eine Pflanze aufbaut, ist also bestimmt und beherrscht durch den Nährstoff, der im Minimum vorhanden ist. Die Mineralstoffe, die im Boden gewöhnlich am spärlichsten sind und durch wiederholtes Abernten des Pflanzen- wuchses am raschesten erschöpft werden, sind vor allem Stickstoff, dann Kali und Phosphor, und diese werden deshalb dem Boden künstlich, durch Düngung, vorzugsweise zugeführt. Im Boden ist die Mehrzahl der unentbehrlichen Aschenbestandteile nicht so bequem zugänglich wie in der Nährlösung, sondern sie müssen aus Verbindungen, die in Wasser sehr wenig löslich sind, erst in Lösung 94 Fünftes Kapitel gebracht werden. Durch die Wurzelhaare, die mit den Bodenteilchen verwachsen, setzt sich die Wurzel mit den aufzulösenden Körpern in engste Verbindung, das Wasser, das die Wände der Wurzelhaare durch- tränkt, sättigt sich mit der durch Atmung entstehenden Kohlensäure, und diese ätzt die Gesteinsteilchen an. Die Konzentration, in der die Nähr- salze in die Pflanze eintreten, ist meist sehr gering, aber die Verdunstung sorgt in den Blättern für die Eindickung. Salze wie Kalisalpeter, Kochsalz werden in höherer Konzentration, als sie im Boden vorkommen, zur Hervorrufung von Plasmolyse ver- wendet. Ihre Aufnahme in die Wurzel be- weist nun, daß das Plasma für sie keineswegs ganz undurchdringlich ist. Die Wurzel nimmt aber nicht wahllos alles im Bodenwasser Ge- löste auf. Denn die verschiedenen Salze wer- den z. B. einer Nährlösung nicht immer in dem Verhältnis entnommen, wie sie der Pflanze dargeboten sind. Über die Bedeutung, die den verschiedenen, mit dem Wasser durch die Wurzel aufgenom- menen Stoffen im Pflanzenleib zukommt, sind wir noch unvollkommen unterrichtet. Der Stickstoff ist ein wesentlicher Bestandteil aller Eiweißstoffe, also auch des Plasmas, ebenso der Schwefel. Phosphor findet sich ft!; ^ H. ^^" NH ^"^ w "^ ^'"""f in gewissen Eiweißarten, hauptsächlich in denen, stiel des wilden Weins mit ' r ' Kristallen von oxaisaurem Kalk, (jic dcu Zellkern Zusammensetzen. Und von den unentbehrlichen Metallen ist es mehr oder weniger wahrscheinlich, daß sie ebenfalls am Aufbau der Eiweiß- körper teilnehmen. Calcium kommt außerdem als Inkrustierung von Zellhäuten vor, in der Form von Karbonat. An die bald wieder zu erwähnende Oxalsäure zu einem unlöslichen Salz gebunden, findet es sich sehr häufig im Innern der Zellen. Die Form, in der der oxalsaure Kalk auftritt, ist bald die von Einzelkristallen (kr in Fig. 47), bald die von morgensternförmigen Drusen {dr in Fig. 60), bald von schlanken, zu dicken Bündeln vereinigten Nadeln (n in Fig. 60, Rhaphiden; besonders bei Einkeimblättrigen). Das Kalkoxalat ist vor allem gekennzeichnet durch sein Verhalten gegen Schwefelsäure; erst werden die Kristalle von der Säure aufgelöst, dann schießen Nadeln von schwefelsauerem Kalk(Gyps) an. Die vollkommen entbehrliche aber überall im Boden vorhandene Kieselsäure (SiOg) inkrustiert ebenfalls Zellwände, besonders Die Ernährung der grünen Pflanzen. 95 bemerkbar bei den Schachtelhalmen, die infolge ihrer Härte als »Zinn- kraut« zum Scheuern verwendet werden, bei den Gräsern und vor allem bei den Kieselalgen (Diatomeen); sie hat die Bedeutung eines mechanischen Festigungsmittels, was die fein gezähnten, messerscharf schneidenden Ränder der Schilfblätter in sehr fijhlbarer Weise dartun. Die Eiweißstoffe werden überall in der Pflanze aus den Roh- stoffen, nämlich Zucker, einfachen Stickstoffverbindungen und Mineral- salzen, hergestellt; bevorzugte Stätten der Eiweißbereitung sind wahr- scheinlich die Blätter. Zu den Stellen ausgiebigen Verbrauchs, z. B. den Wachstumspunkten, muß das Eiweiß von weiter her transportiert werden. Als Bahnen, in denen dies vorzugsweise geschieht, gelten die Siebröhren. Die Eiweißlösungen haben oft schleimige Beschaffenheit und diffundieren deshalb schwer von Zelle zu Zelle. Die Siebröhrenglieder dagegen sind nur durch grob durchbohrte Querwände voneinander ge- trennt, der schleimige Inhalt kann sich also in den Siebröhren auf weite Strecken hin bewegen, ohne eine Wand durchdringen zu müssen. Als Reservestoff findet sich Eiweiß neben Kohlehydraten in Speicherorganen, wie Knollen, und vor allem in Samen. Das Reserveeiweiß hat in Samen meist die Form von farblosen Körnern, die sich mit Jod gelb oder braun färben und als K 1 e b e r (Aleuron) bezeichnet werden. In Getreidesamen erfüllen die Kleberkörner die äußerste Zellschicht des im übrigen Stärke führenden Nährgewebes, bei der Bohne sind sie neben Stärke in allen Zellen der Keimblätter zu finden {kl in Fig. 59). Die Körner entstehen dadurch, daß in Zellsafträumen gelöstes Eiweiß sich anhäuft, sich immer mehr konzentriert und zuletzt beim Reifen des Samens eintrocknet. Bei der Keimung wird das Reserveeiweiß durch Enzyme in einfachere, leicht wandernde Verbindungen gespalten. Diese Spal- tungsprodukte werfen einiges Licht auf den Bau des hoch zusammen- gesetzten Eiweißmoleküls. Es sind ziemlich einfache Stickstoffverbin- dungen, nämlich Aminosäuren, d. h. Fettsäuren, in denen H durch die Gruppe NHo vertreten ist. Durch Verkoppelung einer großen Zahl von solchen einfachen Molekülen entsteht wahrscheinlich Eiweiß. Die Eiweißkörper, wie der Kleber, sind an und für sich ebensowenig belebt wie die Kohlehydrate und wie die Stoffe der Zellwand. Aber aus Eiweiß baut sich auch das Protoplasma auf, das allein die Eigenschaften des Lebens trägt. Unbelebter Stoff kann die Krone des Lebendigseins nur dadurch erwerben, daß er sich in lebendiges Plasma ein- gliedern läßt. Alle Lebensverrichtungen der Pflanze, die bei harmo- nischem Zusammenwirken zum Wachstum führen, wie Assimilation des Kohlenstoffs, Atmung, Aufbau der Zellwand, Ausführung von 96 Fünftes Kapitel. Bewegungen, sind Monopol des lebenden Protoplasmas. Auch die Halbdurchlässigkeit des Plasmaschlauchs, die im Bestand des Pflanzen- körpers eine so großartige Rolle spielt, ist nur solange vorhanden, als das Plasma lebt. Durch extreme Temperaturen, durch Gifte können dem Plasma alle diese Äußerungen des Lebens geraubt werden. Die Werkzeuge, mit deren Hilfe das Plasma die mannigfaltigsten Stoff- umsetzungen zuwege bringt, haben sich in vielen Fällen als unbelebte Körper, als Enzyme, von der lebenden Zelle trennen lassen. Aber da- mit wird das chemische Getriebe in seiner Ganzheit keineswegs aus der Sphäre des Lebendigen herausgerückt. Daß die Enzyme nur vom Or- ganismus erzeugt werden, ist noch nicht das Wichtigste. Wichtiger ist, daß über den blind arbeitenden Enzymen ein rätselhaftes Etwas steht, das jedes Ferment an seinem Ort und zu seiner Zeit entweder erst hervorbringt oder erst wirksam werden läßt. Diese Selbststeuerung des Lebens vermögen wir durch nichts zu ersetzen. Neben den Kohlehydraten, Fetten, Eiweißstoffen kommen nun in der Pflanze noch zahllose organischeStoffe vor, die an Bedeutung für die Lebensvorgänge hinter den genannten wohl zurückstehen, zum großen Teil sogar Endprodukte, Abfälle des Stoffwechsels sind und in dem chemischen Getriebe nicht weiter Verwendung finden, aber wichtige Funktionen gegenüber der Außenwelt haben und teilweise auch von prak- tischem Interesse sind. Die sog. Pflanzensäuren, wie Apfelsäure, Weinsäure, Zitronensäure , entstehen durch Oxydation von Kohle- hydraten, also durch unvollständige Atmung; sie schützen unreife Früchte von vorzeitigem Tierfraß, bei der Reife treten sie meist gegenüber dem Zucker zurück. Dieselbe Entstehungsweise hat die Oxalsäure; sie kommt als lösliches saures Kalisalz im Sauerampfer, Sauerklee (Kleesalz) usw. vor; von dem unlöslichen oxalsaueren Kalk war schon die Rede. Sehr weite Verbreitung haben auch die Gerb- säuren oder Gerbstoffe, die bei zahllosen Pflanzen den bitteren zu- sammenziehenden Geschmack hervorrufen und wohl oft als Schutz- mittel gegen Tierfraß wirken. Die Gerbstoffe, aus C, H, gebildet, sind im Zellsaft gelöst und farblos, sie oxydieren sich aber an der Luft unter Braunfärbung, wie an den angeschnittenen grünen Fruchtschalen der Roßkastanie, der Welschnuß zu sehen ist. Mit den Gerbstoffen verwandt sind die als A n t h o k y a n be- zeichneten, im Zellsaft gelösten Farbstoffe, die bei saurer und neutraler Reaktion rot, bei alkalischer blau oder grün erscheinen; in den Blüten des Lungenkrauts vollzieht sich dieser Farbenumschlag von Rot zu Blau im Lauf der Entwicklung von selber. In Blüten und Die Ernährung der grünen Pflanzen. 97 Früchten spielen die Farbstoffe die Rolle eines Anlockungsmittels für sehende Tiere. Der Chlorophyllfarbstoff, der neben C, H, auch Stickstoff und Magnesium enthält, Ist Im Gegensatz zum Anthokyan nicht im Zellsaft anzutreffen, sondern er durchtränkt die als Farb- träger bezeichneten Plasmagebilde. Das Chlorophyll bildet sich nur im Licht; im Dunkeln erwachsene Pflanzen erscheinen gelblich-weiß. Es ist fettartig, in Wasser unlöslich, läßt sich aber durch Alkohol aus den Farbträgern herauslösen. Im- Herbst wird das Chlorophyll zerstört, wobei gelbe Farbstoffe zum Vorschein kommen. Rote und gelbrote Töne des Herbstlaubs, wie beim wilden Wein, werden durch anthokyanartige Farbstoffe hervorgerufen, die das Gelb der Farbträger bald mehr bald weniger verdecken. Gelbe und gelbrote Färbung von Blüten (Dotterblume, Kapuzinerkresse) beruht regelmäßig auf dem Besitz von entsprechend gefärbten Farbträgern. Als Pflanzenbasen oder A 1 k a 1 o i d e werden basische Stoffe be- zeichnet, die C, H, N und oft auch enthalten, hauptsächlich in den Geweben von Zwelkeimblättrigen an Pflanzensäuren zu löslichen Salzen gebunden vorkommen und durch ihre Giftigkeit Schutz gegen tierische Schädlinge gewähren. In größeren Dosen wirken die meisten von ihnen auch auf den Menschen tödlich; so sind als Gifte bekannt das Strychnin aus der Brechnuß, das Atropln in der Tollkirsche. Andere rufen, in ge- ringeren Mengen genossen, Wirkungen hervor, die die betreffenden Pflanzen zu wichtigen Genußmitteln machen, wie das Koffein in Kaffee und Tee, das Nikotin in Tabak; wieder andere, wie das Chinin der Chinarinde, das Morphin (der wichtigste Bestandteil des aus der un- reifen Mohnkapsel gewonnenen Opiums), das Kokain aus Erythroxylon coca, sind unentbehrliche Werkzeuge der Medizin geworden. Die Alkalolde sind gewöhnlich ebenso wie die Gerbstoffe usw. im Füllgewebe von Rinde und Blättern verteilt, nicht an besonders ge- formte Behälter gebunden. In anderen Fällen aber treten sie in den eigen- tümlichen Zellen auf, die man als Milchröhren bezeichnet, wegen des meist weiß, selten gelb (Schöllkraut) gefärbten, nicht wasserhellen Saftes, den sie bei Verletzung austreten lassen. Die ^bekanntesten Beispiele milchender Pflanzen gibt die Gattung Wolfs- milch, Euphorbia. Der weiße Milchsaft ist hier in langen, reich verzweigten, viel- kernigen Zellen (Fig. 61 a) enthalten, die schon im Keimling in geringer Zahl angelegt sind und ohne Vermehrimg, nur unter Verzweigung, in alle Teile der wachsenden Pflanze eindringen, wobei sie sich wie schmarotzende Pilzfäden zwischen die Füll- gewebe einzwängen. Solche querwandlosen, »ungegliederten« Milchröhren kommen z. B. auch der Feige und ihren Verwandten, wie dem als Zimmerpflanze beliebten Maas-Renner, Biologie. 7 98 Fünftes Kapitel. Gummibaum (Ficus eiastica), zu und erreichen hier mit dem Stamm die Länge von vielen Metern, sind demnach die größten Zellen, die das Pflanzenreich überhaupt kennt. Bei den Korbblütlern (z. B. Bocksbart), beim Schöllkraut, bei den Glocken- blumen bilden sich dagegen die Milchröhren auf ganz andere Weise. Sie entstehen ähnlich wie die Gefäßröhren aus Zügen von übereinander stehenden Zellen, zwischen denen die Querwände aufgelöst werden, und führen kein selbständiges Wachstum im Innern der Gewebe. Diese »gegliederten« Milchröhren bilden im Gegensatz zu den ungegliederten ein Maschenwerk (Fig. 61 b), weil zwischen den Längszügen auch Querbrücken entstehen, alles durch Umbildung schon vorhandener Füllgewebezellen. Die Wand der Milchröhren ist von einer Schicht lebenden. Plasmas überzogen. Der Saft zeigt je nach der Pflanze verschiedene Zusammen- Fig. 6L Milchröhren, a von einer Wolfsmilch, b aus der Wurzel der Schwarzwurz (Scorzonera hispanica), 150/1. Setzung. In Lösung finden sich u. a. Zucker, Eiweiß, Gerbstoffe, Al- kaloide, und in der wässerigen Lösung schweben feste und flüssige Körper, nämlich Stärkekörner und Tröpfchen von Harz und Kautschuk. Der aus Kohlenwasserstoffen (d. h. aus Verbindungen, die nur C und H enthalten) bestehende Kautschuk findet sich in den meisten Milchsäften; aber in solcher Menge, daß die technische Ausbeutung sich lohnt, nur bei tropischen Holzpflanzen, deren Rinde durch tiefe Einschnitte angezapft wird, z. B. in dem schon genannten Gummibaum. Wenn bei einer Verwundung eine Milchröhre angeschnitten wird, zieht sich die vorher durch hohen Turgordruck gedehnte Wand zusammen, und der Milchsaft wird mit Gewalt herausgetrieben. Die Giftstoffe der Milchsäfte finden so Gelegenheit, tierische Schädlinge beim ersten Angriff abzuschrecken. Am ausgeflossenen, gerinnenden Saft werden dann die ungelösten Bestandteile in ihrer Weise wirksam. Die Harz- und Kautschuktröpfchen verkleben sich miteinander, trennen Die Ernährung der grünen Pflanzen. 99 sich von dem wässerigen Saft und verschließen die Wunde mit einer zähen Haut, so daß weiteres Ausströmen von Milchsaft und ebenso eine Infektion durch die Sporen schmarotzender Pilze verhindert wird. Auch die harzartigen Stoffe sind entweder Kohlenwasser- stoffe oder Verbindungen, die neben C und H wenig enthalten. Sie bleiben dauernd aus dem Stoffwechsel ausgeschlossen, sind also als Abfallstoffe zu betrachten, können aber der Pflanze doch bedeutsame Dienste leisten. Die eigentlichen Harze sind bei gewöhnlicher Temperatur feste Körper. Die ätherischen Öle, die wir mit Ap a oOOO I «%9,^^ Fig. 62. a Köpfchendrüse aus dem Blütenstand des Waldstorchschnabels, 150/1. b Drüsen- zotte von der Birke, 350/1. c Querschnitt durch eine Knospenschuppe der Schwarzpappel, 30/1. zu den harzartigen Stoffen zählen, sind flüchtige Flüssigkeiten. Die Harze kommen meist in ätherischen Ölen gelöst vor und scheiden sich nach deren Verdunstung in fester Form aus; so ist das »Harz« der Nadelbäume eine Lösung von Kolophonium in Terpentinöl. Ihre Flüchtigkeit macht diese ätherischen Öle zu den wichtigsten Duftstoffen der Pflanzen. In Blumenblättern werden sie in sehr geringen Mengen von der ganzen Oberhaut abgeschieden, und ihre duftenden Dämpfe weisen bestäubenden Insekten den Weg. In allen anderen Fällen ist die Erzeugung der ätherischen Öle wie die der Harze auf ganz bestimmte Zellen beschränkt, und zwar werden sie entweder durch Außendrüsen nach außen abgeschieden oder im Innern der Pflanze abgelagert. Einfache Aiißendrüsen sind die sogenannten Köpfchendrüsen, Haare mit kopfförmig verdickter Spitze (Fig. 62a). Sie erzeugen z. B. bei den Lip- penblütlern, Korbblütlern, Primeln, Geranien usw. die eigenartig duftenden öle in ihren Endzellen; das Öl bildet sich hier zunächst zwischen Zellulosewand und 7* 100 Fünftes Kapitel. Korkhäutclien (in der Figur schraffiert) und wird erst durch das Platzen des .Kori -> ÜB»«»» Fig. 81. Kontraktion einer Salamandermuskelfaser nach K. C. Schneider. mittein, gehören also jeweils Nervenzellen; in besonderen Nervenzellen — so kann man sich das Verhalten nach der Anordnung vorstellen — kann der Reiz umgeschaltet und auf andere Bahnen (Fasern) übergeleitet werden, wieder andere Zellen können zur Aufbewahrung eines Eindrucks ohne sofortige Weiterleitung dienen (s. S. 293). Die besonderen Zellen des Nervengewebes werden als Ganglien zellen bezeichnet (Fig. 82). Von allen bisher betrachteten Geweben unterscheidet sich das Bindegewebe (resp. die verschiedenen Bindesubstanzen) dadurch, daß die Abscheidungsprodukte und Zellen sich von einander abgrenzen, 190 Elftes Kapitel. daß die Zellen ihren gegenseitigen Zusammenhang verlieren und nach und nach auch an Masse ganz zurücktreten, während das die Funktion bestimmende Abscheidungsprodukt überwiegt. Im einfachsten Fall handelt es sich, wie der Name sagt, nur um eine Ausfüllmasse zwischen die übrigen Körpergewebe; bei niedrigen Tieren kann das eine wasser- reiche Gallerte sein, dann aber können sich abgeschiedene Fasern darin zeigen, die schließlich die Hauptmasse bilden (Fig. 83) und sich je * . < ;, J Fig. 83. Faserige Binde- substanz mit Bildungszellen. Fig. 82. Nervenzelle mit leitendem Fortsatz und zentralen Anschlußverzweigungen. •^: Fig. 84. Entstehung eines dreistrahligen Hartgebildes eines Schwammes aus einem Sextett von Zellen (nach Minchin). nach der mechanischen Inanspruchnahme im Tierkörper, sozusagen nach Ingenieurprinzipien, anordnen (faseriges Bindegewebe, Sehnen), und endlich können auch besondere Hartgebilde aus mineralischer Sub- stanz, namentlich Kalksalze, von besonderen Bildungszellen in diese Bindesubstanz hinein abgelagert werden. In vielen Fällen bleiben solche Hartgebilde getrennt (Spicula) (Fig. 84), in anderen Fällen aber können sie sich zu kompakten Lagen zusammenschließen, wie z. B. beim Knochen der Wirbeltiere, und zeigen dann in ihrem Aufbau gleich- falls eine Schichtung nach mechanischen Prinzipien. Die Zelle. 191 •".-:<*■ V . .Hc^' -Hi ■; / ■y Fig. 85. Bildung der Knocliensubstanz (k) aus epithelialen Zeilen (o), kn = einzelne Knochenkörperchen. Schnitt durch den Unterkiefer eines Kalbs (nach Rose). Im Anschluß an diese Gewebe sind noch die Körperflüssig- keiten zu nennen, aus dem Stoffwechsel herrührend, aber ebenfalls in letzter Instanz Ausscheidungsprodukte von Zellen darstellend. In diesen Flüssigkeiten, wie Blut und Lymphe, können noch ganze Zellen als charakteristische Gewebselemente mitgeführt werden; die roten Blut- körperchen stellen solche Zellen dar, die allerdings bei Vögeln und Säugetieren so sehr verändert sind, daß sie ihren Kern verloren haben; die weißen Blutkörperchen zeigen, gleich Amöben (siehe unten Kap. 12), ihre zellige Natur um so deutlicher. a H..' / ^.. d Fig. 86. Blutzellen. Obere Reihe weiße: a vom Menschen, b vom Flußkrebs, je in 2 Bewegungszuständen. Untere Reihe rote: c vom Menschen, d vom Frosch. Ebenfalls als freie oder freiwerdende Zellen, aber als ein Gewebs- element ganz eigener Art sind die Geschlechtszellen zu be- trachten. Sie sind nicht in geweblicher Richtung spezialisiert, wie die übrigen Körperzellen, sondern stellen indifferente Zellen dar, gleich denen, die bei der Entwicklung den Ausgangspunkt geliefert haben. Sie dauern darum auch fort, wenn die spezialisierten Zellen dem individuellen Tod unterlegen sind. 192 Elftes Kapitel. Deren Absterben ist naturgemäß, denn je mehr sich Zehen in der einen oder andern Weise einseitig ausbilden, desto mehr gehen ihnen die übrigen für das gesamte Leben der Zehe wichtigen Fähigkeiten ver- loren. Eine tierische Zelle z. B., die ausschließlich der Sinnesempfindung und Leitung dient, eine Nervenzelle, hat viel von ihrer eigenen Er- nährungsfähigkeit eingebüßt und ihre Teilungs- (Fortpflanzungs-) fähigkeit gänzlich verloren. Eine Zelle, die Stützfasern in großem Umfang ausgeschieden hat, ist zu keiner andern Leistung mehr fähig; ebensowenig eine Muskelzelle, die ihre der Bewegung besonders fähige Substanz produziert hat. Der eigene protoplasmatische Körper, der für den Stoffwechsel sorgt, samt dem Kern, der bei der Fortpflanzung wichtig ist, tritt ganz zurück gegenüber dem Ausscheidungsprodukt für die betreffende Funktion. Wenn nun solche Zellen sich in ihren Leistungen erschöpfen, so ist durch diese einseitige Spezialisierung das betreffende Gewebe dem Untergang geweiht, und darauf beruht das Absterben des Körpers der höheren Tiere überhaupt. Der Tod ist somit nichts Fremdartiges, erst in die belebten Wesen nachträglich Hineingekommenes, sondern eine Folge dieses Lebens selbst und der durch die Spezialisierung gegebenen beschränkten Gesamtleistung der Zellen. In jedem Tierkörper sind aber Zellen vorhanden, die an dieser Spezialisierung, an den Einzelleistungen keinen Anteil genommen haben und schon vom Jugendstadium an sozusagen reserviert worden sind. Es sind dies die Fortpflanzungszellen, sowohl die Eier als die Bildungszellen für den Samen einer Tierart, und diese bilden dann gewissermaßen eine unsterbliche Kette lebendigen Materials von Ge- neration zu Generation, eine materielle Grundlage für die Vererbung, währenddem die Körper der einzelnen Generationen jeweils zugrunde gehen (s. Kap. 21). Im Pflanzenreich ist dies Verhältnis von Generationszellen zu dem übrigen Körpergewebe insofern etwas verschoben, als an den verschie- densten Stellen des Pflanzenkörpers wachstumsfähiges, nicht speziali- siertes Gewebe erhalten bleibt und entweder dauernd sich tätig erhält, wie im Kambium (s. S. 69) der Stämme, in den Endvegetations- punkten der Sprosse und Wurzeln oder im ruhenden Zustand sich jahrelang wachstumsbereit hält, wie in den schlafenden Knospen. Auch sonst sind eine ganze Reihe von Unterschieden zwischen pflanzlichen und tierischen Zellen zu erkennen, die parallel mit den Unterschieden in den pflanzlichen und tierischen Geweben und mit der pflanzlichen und tierischen Organisation gehen. Sie sind schon darin ausgesprochen, daß der Pflanzenzelle eine Membran, somit eine größere Die Zelle. 193 Starre zukommt, umgekehrt aber die tierische Zelle viel plastischer und veränderlicher ist. Die tierischen Gewebe, die sich aus der Arbeits- teilung zwischen einzelnen Zellgruppen ergeben, sind infolgedessen viel mannigfaltiger, und man kann wohl auch sagen, höherer Leistungen fähig als die pflanzlichen. Schon daraus, daß Bewegung und Empfin- dung im Pflanzenreich nur angedeutet sind, im Tierreich erst wirklich zur vollen Ausbildung gelangen, ist dies zu entnehmen. Man nennt darum diese Betätigungen sowie die betreffenden Organe auch »ani- male«, während die Betätigungen und die Organe des Stoffwechsels als »vegetative« bezeichnet werden, trotzdem sie ja auch im Tierreich vorkommen; nur daß sie da nicht die überwiegende Rolle spielen, wie im Pflanzenleben. Dieser Verschiedenheit des gesamten Lebens ist auch die Hauptverschiedenheit der äußeren Erscheinung zuzuschreiben, indem die Pflanze mehr nach außen entwickelt ist, um der Umgebung eben möglichst viel Fläche für den Stoffumsatz zu bieten, während sich der Tierkörper kompakt darstellt, weil bei ihm Stoffaufnahme und Austausch gegenüber den andern, den »animalen« Betätigungen nicht überwiegen; diese aber verlangen eine gewisse Konzentration. In einem gewissen Grade ist auch dabei die Verschiedenheit im zelligen Aufbau in beiden Reichen beteiligt, indem die Entfaltung im Raum durch die Festigkeit der Zellmembran begünstigt wird, wie sie bei Pflanzen vorhanden ist. Durch deren Nebeneinandertreten werden »Bauwerke«, wie Blätter, Halme, Stämme geschaffen, die Festigkeit mit Elastizität verbinden; bei Tieren werden dagegen solche Hart- substanzen nur von besonderen Zellen ausgeschieden, und zwar außer- halb des Zellenkörpers. Prinzipiell sind aber die Vorgänge des eigentlichen Zellenlebens, der Stoffaufnahme, der Abscheidung, das Verhältnis von Protoplasma und Kern in beiden Organismenreichen gleich. Das spricht sich ins- besondere bei den Vorgängen aus, die für das Weiterbestehen der Zelle von Wichtigkeit sind, also bei der Zellteilung (die für Pflanzen schon dargestellt wurden, Kap. 1), und bei den von Zellteilungen begleiteten Vorgängen der Reifung und Befruchtung, die ebenfalls im Pflanzen- und Tierreich gleich verlaufen (s. Kap. 22). Gerade die früher genauer beschriebene Art der sog. mitotischen Kernteilung, wobei sich die wichtigen Teile des Kerns in Stäbchen von bestimmter Zahl (z. B. 12) ordnen, gilt geradeso für eine Tier- wie für eine Pflanzenzelle und beweist, daß die Anordnung der Teile im Kern nichts Gleichgültiges ist, sondern daß jedes dieser Stäbchen, die in der Teilung besonders deutlich im Kern erscheinen, eine eigene Natur Maas-Renner, Biologie. 13 194 Elftes Kapitel. haben muß; denn es wird ja bei einer solchen Teilung das Material nicht einfach halbiert, so daß z, B. sechs Stäbchen auf die eine und sechs auf die andere Tochterzelle kämen, sondern es werden alle 12 Stäbcheu >. Fig. 87. Schema der Teilung einer tierischen Zelle nach gefärbtem Präparat, a Die Kernmasse sondert sich in ihren wesentlichen Bestandteilen zu einzelnen Stäbchen, die sich an einer plas- matischen, für die Teilung geeigneten Faseranordnung, der Teilungsspindel, einstellen; b jedes Stäbchen wird längs gespalten; c die Spalthälften rücken auseinander und d rücken an die Spindelpole, um sich zu neuen Kernen zu ordnen. Das Plasma folgt in der Teilung nach. gespalten, und von jedem Kernstäbchen gelangt je eine Spalthälfte in jede Tochterzelle. Diese sind also genau gleichmäßig bedacht. Von der besonderen Bedeutung dieser Übertragung der Kernbestandteile wird noch bei der Vererbung die Rede sein. (Kap. 22.) Zwölftes Kapitel. Der tierische Organismus auf der Stufe einer Zelle (Protozoen). Unterschiede der wichtigsten Protozoengruppen. Lebensäußeriingen: Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und Stoffwechsel, EmpfindUchkeit, Fortpflanzung an einem bestimmten Infusorienbeispiel. Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflan- zung auch bei Protozoen, Beispiel der Malariaerreger. Andere Protozoenparasiten. Bedeutung der Protozoen im Haushalt der Natur. Es gibt eine große Gruppe von Tieren, deren ganzer Organismus nur einer einzigen Zelle entspricht. Man nennt sie Protozoen oder Urtiere. Sie sind die einfachsten Formen, in denen tierisches Leben zu denken ist; damit ist nicht gesagt, daß wir in ihnen, wie sie jetzt uns vor Augen treten, die Ahnen für das ganze Tierreich zu suchen hätten; denn auch die heutigen Protozoen haben eine lange Entwicklungsreihe durch die Erdperioden durchgemacht, und viele von ihnen haben mannigfaltige Eigenheiten und Anpassungen erworben, wie es ihr Leben als selbständiger Organismus bedingt, sind also gar nicht mehr so ein- fach gebaut. Die Einfachheit liegt nur darin, daß ein solches Tier zeitlebens sich nicht über den Formwert einer Zelle erhebt. Einem Protozoon muß darum das zukommen, was der Zelle als solcher zu eigen ist, also Plasma, Kern und Einschlüsse; und es wird auch über eine gewisse Körpergröße nicht hinauswachsen: die meisten bleiben mikroskopisch. Es muß aber auch verschiedene Eigenheiten besitzen, die eben durch die Selbständigkeit bedingt sind, und die bei Körper- zellen, die im Verband mit anderen Zellen leben, nicht gefunden werden. Dazu gehört zunächst, daß alle Protozoen eine gewisse Bewegungs- möglichkeit haben, wie sie den Körperzellen nur unter besonderen Umständen und bei besonderen Leistungen erhalten geblieben ist, daß ferner den Protozoen, was bei tierischen Zellen im Gesamtverband nicht auftritt, meistens eine Umhüllung, sei es eine Membran oder eine feste Schale, zukommt, und endlich, daß auch in der 13* 196 Zwölftes Kapitel, Fortpflanzung gewisse Unterschiede gegenüber der Vermehrung gewöhnlicher Körperzellen bestehen, eben darum, weil es sich hier um selbständige Wesen handelt. Die Art der Bewegung gibt uns zugleich Anlaß, die vielgestaltige Klasse der Protozoen in mehrere Gruppen einzuteilen. Die erste und einfachste besorgt ihre Fortbewegung vermittelst wandelbarer Fortsätze des Plasmas, das dabei eine innere Strömung deutlich zeigt. Bald hier bald dort kann ein Fortsatz des Plasmas heraustreten, gewöhnlich durch hellere Farbe und durch Konsistenz von dem übrigen Plasma V- , 1^*' ■ fe;:- K \ n w ''"l Fig. 88. Amöbe mit Kern (k), Val n CO bo 'c O w rr haupt nachkommt. Man spricht dann von Zerfallteilung im Gegensatz zur gewöhnlichen Zweiteilung. Namentlich geschieht dies bei der Ein- kapselung des gesamten Plasmaleibs in eine feste Hülle oder Zyste, in 204 Zwölftes Kapitel. der dann auf diese Weise äußerst kleine Teilungsprodukte mit sehr wenig Plasma und je einem Kern, die sog. Sporen, gebildet werden (siehe Fig. 92). Sie können durch Platzen der Hülle frei werden und dann sich wieder auf gewöhnliche Weise teilen, bis nach Erschöpfung wieder eine Kopulation und Einkapselung eintritt. Diese Art der Fortpflanzung ist namentlich für eine Reihe von Parasiten charakteristisch, so für einen Wurzelfüßer, der die Dysenterie verursacht. Er lebt während seiner gewöhnlichen Teilung im End- darm des Menschen, indem sich die betreffenden Tiere in Mengen in die Darmwand, d. h. deren Zellen, einbohren und dort eiterige Ge- schwüre erzeugen. Die Zysten können dann heraus gelangen und die Ursache der Neuinfektion werden. Am besten ersichtlich wird der Unterschied zwischen der ge- wöhnlichen Vermehrung durch aufeinanderfolgende Teilungen (Schi- zogonie) und der Zerfallsteilung (Sporogonie), wenn, wie dies bei Parasiten der Fall ist, beide Arten der Vermehrungen in verschiedenen Wirten, einem Hauptwirt, der besonders unter der Schädigung leidet, und einem Zwischenwirt, der als Überträger dient, stattfinden. Als Beispiel ist hier der Erreger der Malaria zu nennen, ebenfalls ein Pro- tozoon, das sich auf solche Weise vermehrt und passiv übertragen wird. Man nennt die ganze Gruppe der Protozoen, denen es zugehört, der beschriebenen Fortpflanzung wegen »Sporozoen« und hat sie als besondere Ordnung den drei früher genannten, durch ihre aktive Bewegung gekennzeichneten gegenübergestellt. Im gewöhnlichen Zustand lebt der Malariaparasit im Innern der roten Blutkörperchen (Fig. 95, 2 bis 13) des Menschen, wächst auf deren Kosten heran und vermehrt sich daselbst durch häufige Teilungen (Fig. 6 bis 8). Die Teilprodukte bleiben nicht innerhalb des zuerst an- gefallenen Blutkörperchens, sondern zerstören es, gelangen ins Blut, um wieder neue Blutkörperchen anzugreifen (Fig. 9, 10). Die Teilungen werden nach bestimmten, durch das Heranwachsen bedingten Ruhe- pausen immer wieder häufiger und dadurch werden periodisch immer wieder neue Mengen von Blutkörperchen zerstört und Fieberanfälle ausgelöst. Im Lauf der Zeit werden die Teilprodukte ungleich; es entstehen Kleinkörperchen (Fig. IIb bis 14b) und Großkörperchen (Fig. IIa bis 14a) innerhalb des menschlichen Blutes, die zur gegen- seitigen Befruchtung bestimmt sind. Diese Befruchtung kann aber nicht im Menschenblut, sondern nur im Darm einer Stechmücke, und zwar einer ganz bestimmten Art (A n o p h e 1 e s) stattfinden; indem die Mücke Blut von malariakranken Menschen saugt, nimmt sie die Der tierische Organismus auf der Stufe einer Zelle (Protozoen). 205 ^ v*: betreffenden männlichen und weiblichen Malariaparasiten (Fig. 14 bis 16) in sich auf, die dann zur Vereinigung kommen; das Befruchtungs- produkt umhüllt sich in der Darmwand der Mücke alsbald mit einer Cyste, innerhalb deren dann durch rapide Teilungen, »Zerfallteilung«, äußerst zahlreiche, ganz kleine Körperchen, Sporozoiten (Fig. 19 bis 23), gebildet werden. Durch Platzen der Cyste (Fig. 24) ge- langen diese in die Leibeshöhle (Fig. 25) und von da auch in die Speicheldrüsen (Fig. 26) der Mücke und werden bei einem neuen Stich in das Blut eines anderen Menschen (Fig. 1, 2) übertragen, um dort wieder in zahlreiche Blutkörperchen einzudringen und ihre zerstö- rende Tätigkeit aufs neue zu beginnen. Mit der Erkenntnis des Lebensganges dieses Schädlings ^ V K \ ...^7 ü«>4i sind zu gleicher Zeit auch Mittel an die Hand gegeben, um seiner Herr zu werden. Man kann ihn im Blut des Menschen be- kämpfen, durch ein Mittel, das den Wirt und seine Blutzellen möglichst wenig angreift, aber auf die Parasiten giftig wirkt; ein solches Mittel ist im Chinin gegeben. Die saugenden Mücken können dann also keine lebens- fähigen Parasiten mit dem Blut aufnehmen und auf gesunde Menschen übertragen. Eine zweite Möglichkeit der Be- kämpfung ist durch Ausschal- ten des Zwischenwirts, also der Mücke, gegeben. Nur in diesem ist der Befruchtungsprozeß möglich, der die Auffrischung .8 N / l 11' #1^ / / 12 av 13^ <# 13^^, Fig. 95. Lebenszyklus des Malariaparasiten im Blut des Menschen und in der Mücke. Aus Hartmann (nach Grassi und Schaudinn), etwas verändert. 206 Zwölftes Kapitel. und Sporenteilung mit sich bringt; ohne einen solchen würden die Parasiten bei fortgesetzter gewöhnlicher Teilung im Menschenblut schließ- lich an Depressionen von selbst zugrunde gehen müssen. Die Larven der Mücken sind wasserlebend; die Austrocknung von Tümpeln und Sümpfen ist darum ein wichtiger Schritt zur Gesundung einer Ge- gend, und ebenso ist der Schutz der Menschen vor den Stechmücken durch besondere Moskitonetze in Schlafräumen notwendig. Man ver- steht darum, wie früher die Meinung herrschen konnte, als würde durch die schlechte Luft von Sümpfen (Malaria), durch Aufgraben von Erde (Reispflanzungen) die Krankheit erzeugt. In Wirklichkeit war damit nur den Überträgern, den Stechmücken, Gelegenheit zum Leben und zur Fortpflanzung — die Mückeneier werden bereits ins Wasser abgelegt — gegeben. Auch ist eine Mindesttemperatur von 20" im Körper der Mücken notwendig, um das Leben der Parasiten zu ermöglichen. Es erklärt sich daher, warum trotz des Vorhandenseins von Sümpfen und der gleichen Stechmückenart in nördlichen Bezirken die Malaria nicht vorkommt. Zur Ermittelung dieses komplizierten Entwicklungsganges mit seinem festgelegten Verhältnis von Wirt und Zwischenwirt hat es langer Zeit und zahlreicher Untersuchungen, nicht nur an Menschenblut und Mücken bedurft, sondern auch an anderen Tieren, die von Zellparasiten in analoger Weise befallen werden. Sie betreffen zum Teil Tiere, die für die Praxis gänzlich gleichgültig sind (Tausendfüßer, Asseln, Maulwürfe). Nur aber durch das Studium des Lebensganges und das Experimentieren an solch günstigen Objekten ist es möglich gewesen, die komplizierteren Verhältnisse auch bei medizinisch und landwirtschaftlich wichtigen Parasiten aufzudecken. Es ist daher nicht angebracht, auch vom reinen Nützlichkeitsstandpunkt, die Zoologie als unpraktische Wissenschaft anzusehen, solange sie sich nicht mit Tieren abgibt, die für den Menschen selbst ökonomisch oder sonst in Betracht kommen. Wäre nicht das Studium des Lebensganges solcher einfacherer Parasiten und der Fortpflanzung der freilebenden Protozoen vorhergegangen, wäre nicht die Anatomie einer Stechmücke bis in die kleinsten Einzel- heiten und ihr Entwicklungsgang von der Wasserlarve und Puppe be- kannt gewesen, kurz, wäre nicht eine Reihe von Resultaten aus der »unpraktischen« Zoologie gebrauchsfertig vorgelegen, so hätte die praktische Zoologie und Medizin nicht die wertvollen Ergebnisse er- reichen können, die ihr auf diesem Feld in verhältnismäßig kurzer Zeit in wirklicher Bekämpfung beschieden worden sind. Um die Wichtigkeit dieser Studien darzutun, ist darauf hinzuweisen, daß eine ganze Reihe von Krankheiten, für die man früher keine Der tierische Organismus auf der Stufe einer Zelle (Protozoen). 207 Erklärung fand, namentlich tropischer, des Menschen wie der Haustiere, durch Protozoenparasiten in der erwähnten Weise zustande kommt. Die berüchtigte Tse-Tse-Krankheit, als deren direkte Ursache man früher den Stich einer anderen Fliege, der Tse-Tse-Fliege angesehen hatte, wird nur indirekt dadurch verursacht; die Fliege ist nur die Über- trägerin eines Parasiten, der im Blut der in Afrika wild lebenden Wieder- käuer vorkommt, für sie unschädlich ist, der aber in den Haus tieren tödlich wirkt. Durch eine ähnliche Stechmücke wird die gefürchtete Schlafkrankheit, von der nicht nur Neger sondern auch Weiße befallen werden, übertragen. Der Parasit lebt in der Rückenmarksflüssigkeit und gehört zu einer anderen Protozoengruppe, den Trypanosomen oder »Spiralleibern«, die zu denFlagellaten zu rechnen sind. Auch Krank- heitserreger, die bei Fischen, bei der Seidenraupe, Epidemien ver- ursachen, ebenso wie noch zahlreiche andere bei höheren Wirbeltieren und dem Menschen wären aus dem Kreis der Protozoen zu nennen. Die Übertragung geschieht nicht immer in der gleichen Weise durch einen Zwischenwirt, sondern unter Umständen mit Sporen durch die Luft oder durch direkte Berührungen (auch die Erreger der Syphilis werden nach neueren Forschungen hierher gerechnet). Stets ist aber das er- wähnte Wechselverhältnis von gewöhnlichen Teilungen^ zu erkennen, die sich allmählich erschöpfen, und einer viel plötzlicheren Teilung, die durch einen zwischenliegenden Kopulationsprozeß bedingt wird. Auch unter den nichtparasitischen Protozoen finden sich noch weitere Formen, die für den Menschen von besonderer Bedeutung er- scheinen. Unter den Rhizopoden z.B. kann man außer den nackten, also mit freien Plasmafortsätzen, noch beschalte unterscheiden, und zwar solche, deren Schale aus kohlensaurem Kalk, und andere, bei denen sie aus Kieselsäure und einer organischen Substanz besteht. Namentlich die ersteren sind für den Aufbau der Erdrinde von großer Wichtigkeit. Nach Absterben des Weichkörpers sammeln sich solche Schalen am Grunde des Meeres in großen Massen an (der Lido von Venedig ist eine Stelle, wo dies heute noch gut beobachtet werden kann; der feine Sand daselbst besteht zum großen Teil aus den Schalen solcher abgestorbenen Protozoen). Derartige Ablagerungen können zur Grundlage ganzer Ge- steinsbildungen werden; die Kreide aus Rügen, Kreide überhaupt, besteht zum größten Teil aus solchen Kalkschalen, die noch bei ge- eigneter Präparation einzeln unter dem Mikroskop sichtbar gemacht werden können. Nicht nur an der Küste, sondern überall am Meeres- boden können sich Ablagerungen bilden. Myriaden solcher, im Ober- flächenwasser der hohen See schwebender Organismen (Plankton) sinken 208 Zwölftes Kapitel. absterbend zu Boden und nehmen trotz der Kleinheit des einzelnen, durch ihre Massenhaftigkeit mit ihrer Schale am Aufbau der Erdrinde ebenso bedeutsamen Anteil wie die Kalkschalen der Mollusken (Muscheln und Schnecken) und wie die riffbildenden Korallen. Auch die zweite erwähnte Gruppe, die Flagellaten, zeigt Formen, die für den Haushalt der Erde von großer Bedeutung sind. Eine Reihe von ihnen, ebenfalls auf hoher See in Massen vorkommend, sind als die ersten Erzeuger organischer Substanz, als »Urnahrung«, für den Stoff- wechsel des Meeres von größter Wichtigkeit, ebenso wie andere in Tüm- peln und Süßwasserseen und Flüssen. Dadurch, daß sie organische Stoffe selbst aufbauen, wären sie eigentlich zum Pflanzenreich zu rechnen, trotz der Eigenbewegung; manche andere Flagellaten zeigen aber durchaus tierische Natur, und wieder andere lassen sich je nach den Zuständen verschieden auffassen. Schon dadurch ist die Gruppe von besonderem Interesse. Die dritte Gruppe, die Ziliaten, verdient unsere besondere Aufmerk- samkeit, weil in ihr leicht zu beschaffendes Material vorliegt für die Beobachtung tierischen Kleinlebens unter dem Mikroskop. Durch die erwähnten Aufgüsse auf Heu, Moos im Einmachglas usw. werden Zer- setzungsstoffe frei, zahllose Bakterien keimen, und als deren Vertilger erscheinen, aus ihren Dauerzuständen durch das Wasser erweckt, zahl- reiche Infusorien, oft in einem dicken Häutchen an der Oberfläche zu- sammengedrängt. Nach der Art der Bewimperung werden unter den Infusorien verschiedene Gruppen unterschieden; ganz und gleichmäßig bewimperte, ferner nur auf der Unterseite bewimperte, in einer Mund- spirale besonders bewimperte usw. Von diesen allen kann die Infusion Vertreter enthalten, und ihre Lebensäußerungen können in einem Wassertropfen (der auf dem gläsernen Objektträger gebracht, mit einem Deckglase zugedeckt wird) mit schwacher Mikroskopvergrößerung ver- folgt werden. Dreizehntes Kapitel. Die tierische Organisation auf der Stufe der Schlauch- oder „Pflanzentiere". Zellvereinigungen übernehmen besondere Leistungen. Gewebstiere und Organtiere. Der Süßwasserpolyp als Beispiel; seine Lebensäußerungen: Nahrungsaufnahme, Bewegung, Reizreaktionen und Fortpflanzung. Meerespolypen, ihre ungeschlecht- liche Fortpflanzung und Stockbildung, ihre Geschlechtstiere (Medusen). Polypen mit Kalkskelett (Korallen). Andersartige Schlauchtiere mit Hartsubstanz (die Schwämme, Badeschwamm, Süßwasserschwamm.) Die nächsthöhere Stufe der tierischen Organisation besteht darin, daß der Körper nicht mehr bloß eine Zehe darstellt, sondern aus vielen Zellen sich zusammensetzt, daß diese aber noch nicht wohl abgegrenzte, kompakte Organe für die einzelnen Verrichtungen bilden, sondern daß die Zellen teils einzeln, teils in Gruppen oder ganzen Lagern sich zu besonderen Leistungen spezialisieren. Gewebe oder Zellansammlungen leisten also das, was bei den höheren Tieren die Organe besorgen, und man kann darum auch solche Tiere zum Unterschied von den höheren, den Organtieren, als Gewebstiere bezeichnen. Die erste Spezialisierung oder Arbeitsteilung, die zwischen den einzelnen Zellen vor sich geht, besteht darin, daß sich die einen nach innen um einen Hohlraum herum anordnen und so der Verdauung im engeren, aber auch dem Stoffwechsel im weitesten Sinne dienen, die andern nach außen sich lagern und als Schutzdecke sowie zur Ver- mittlung der äußeren Einflüsse der Umgebung, der Aufnahme von Reizen, geeignet werden. Zwischen beiden Lagen liegt eine dünne stützende Lamelle. Der Körper ist also in diesem einfachen Fall ein doppelwandiger Schlauch mit einer Öffnung, wie es am besten an einem wohlbekannten Tier, dem Polypen des süßen Wassers, der Hydra, ersichtlich ist (Fig. 96), die in mehreren Arten bei uns vor- kommt. Maas- Renn er , Biologie. 14 210 Dreizehntes Kapitel. Die gewöhnliche Hydra ist ein Tier von geringer Größe, das aber namentlich durch die ausgestreckten Fangfäden (Tentakel), die die Mund- öffnung umstehen, auch mit bloßem Auge sichtbar ist. Auch die Zu- sammensetzung aus zwei Körperschichten läßt sich mitunter schon mit bloßem Auge, jedenfalls aber mit der Lupe erkennen, indem die Zellen der inneren Schicht mit Nahrungskörnern dichter erfüllt, bei einer Art, der grünen Hydra, von kleinen grünen Algen besetzt sind. Das Tier ist am einen Ende festgewachsen, während die Mundöffnung mit den Fang- fäden frei ins Wasser hinausragt. Man kann also eine Hauptachse am Körper unterscheiden vom Ansatzpol bis zum freien Ende, um die herum die Teile gleichmäßig radiär ange- ordnet sind. Das ist charakteristisch nicht nur für diese Hydra, sondern auch für höher organisierte Ange- hörige der gleichen Klasse, bei denen der Innenhohlraum Blindsäcke zeigt und bei denen außer den Tentakeln noch andere äußere Werkzeuge vor- handen sein können. Alle diese gruppieren sich radiär, und man hat deswegen der ganzen Gruppe auch den Namen »Radiärtiere« außer dem Namen »Schlauchtiere« gegeben. Ein weiterer Name, »Pflanzentiere«, knüpft an die im Tierreich doch ungewöhnliche festsitzende Lebens- weise an, und an die bei solchen Tieren sich einstellende Knospung neuer Individuen, durch welche eine verzweigte Kolonie (s. Fig. 97) mit Haupt- und Seitenästen und im Boden steckenden sog. Wurzeln entstehen kann. Dies ist aber nur eine ganz